v Introduction :

 

Les cellules neuronales :

 

Le neurone possède 4 régions :

-          Le corps cellulaire (ou soma) avec le noyau,

-          Les dendrites,

-          Un unique axone,

-          Les terminaisons pré–synaptiques.

 

 

L’axone est l’élément de transmission.

-          Sa longueur est variable (peut atteindre le mètre), ainsi que son diamètre (0,2 à 20 µm par rapport au soma : 80 µm)

-          Il y a la présence d’un cône d’implantation de l’axone (au niveau du soma), il s’agit du segment initial (ou axon hillock) C’est lui qui produit les PA qui se propagent vers l’axone.

-          Il a la présence d’une gaine de myéline ou non, dont dépend la vitesse de propagation du PA.

-          L’axone se ramifie pour former de 10 à 1000 synapses.

 

Il existe 2 sortes de dendrites : les dendrites apicaux et les dendrites basaux. Il s’agit de la surface majeure de réception.

 

Les cellules gliales :

 

Elles sont 10 à 50 fois plus nombreuses que les neurones (chez les vertébrés)

      

Leurs rôles :

-          Elément de support qui donne une certaine fermeté, stabilité, structure pour le matériel cérébral.

-          Séparation entre différents groupes neuronaux,

-          Production de myéline (= manchon isolant) qui est assurée par 2 types de cellules gliales :

-         Les oligodendrocytes (SNC) qui ont pour rôles la myélinisation de plusieurs neurones chacun (dans la substance blanche) et l’enveloppement des corps cellulaires (dans la substance grise)

-          Les cellules de Schwann (SNP) qui myélinisent une partie d’un axone.

 

Les astrocytes :

 

Ce sont les plus nombreux dans la glie. Elles ont une forme étoilée et développent des pieds astrocytaires sur les capillaires sanguins et les neurones.

 

Leurs rôles :

-          Elimination des débris après une lésion ou une destruction neuronale (« éboueur »),

-          Tamponnage de la concentration extracellulaire en Ca²⁺,

-          Absorption et traitement des transmetteurs chimiques libérés par les neurones lors de transmission synaptique,

-          Pour certaines classes d’astrocytes, guide la croissance des neurones et dirige l’allongement des axones au cours du développement,

-          Aide à la formation d’un revêtement imperméable pour les capillaires : barrière hémato–encéphalique (BHE) Comme toute barrière, il s’agit aussi d’une surface d’échange,

-          Pour certaines, fonction nutritive vers les neurones.

 

Le réflexe :                                                                                                du latin refletere : réfléchir

 

C’est une réaction motrice ou sécrétoire déclenchée par le système nerveux en dehors de la volonté et en réponse à une stimulation des terminaisons des fibres sensitives.

 

L’excitation transmise par les fibres sensitives centripètes est réfléchie par une cellule nerveuse centrale et renvoyée par une fibre centrifuge vers un organe plus ou moins éloignée. La fibre centrifuge appartient soit au système nerveux somatique, soit au système nerveux autonome.

 

Il existe 2 types de réflexes :

-          Le réflexe absolu (ou inconditionnel) :

Il est dit aussi ordinaire ou congénital (= de l’espèce)

Il fait intervenir un centre infra–cortical (comme le bulbe)

-          Le réflexe conditionné (ou conditionnel) :

Il est dit aussi acquis ou psychique.

Il fait intervenir le cortex cérébral.

 

L’arc réflexe :

 

C’est l’ensemble neuronal mettant en jeu des récepteurs et des effecteurs liés entre eux par le système nerveux central. Sa fonction est de contrôler en permanence les réactions stéréotypées de l’organisme quand il est stimulé par l’environnement.

 

v La moelle épinière : racine motrice et racine sensorielle :

Ø  Schéma neuronal de la moelle :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ø  Expérience de Magendie – expérience de dégénérescence :

§  Expérience de section :

 

La section des racines dorsales lombo–sacrées (chez le chien) d’un coté de la moelle épinière.

"  Il y a une anesthésie du membre postérieur de ce coté, mais l’animal peut bouger sa patte.

 

La section des racines ventrales de la même région.

"  Toute stimulation de la patte est ressentie par le chien, mais ce membre est complètement immobile.

 

§  Expérience de stimulation :

 

Excitation du bout périphérique dorsal :

"  Aucune contraction musculaire n’est obtenue.

 

Excitation du bout central dorsal :

"  Mouvement réflexe et éventuellement une réaction douloureuse.

 

Excitation du bout central ventral :

"  Aucune contraction musculaire n’est obtenue.

 

Excitation du bout périphérique ventral :

"  Contraction des muscles.

 

Þ  La voie dorsale comporte les informations sensitives venues des récepteurs périphériques jusqu’au centre médullaires (SG)         = Influx sensitifs sensoriels

 

Þ  La racine ventrale transporte des information moteurs des centres médullaires jusqu’aux effecteurs (comme les muscles)

 

Remarque :

« Sensitif » pour les voies afférentes et « sensoriel » pour les organes sensoriels.

 

§  Localisation des corps cellulaires – expérience de dégénérescence :

 

La partie de fibre non reliée au soma dégénère.

 

Section de la racine dorsale entre le ganglion et la moelle :

"  Dégénérescence entre le ganglion et la moelle.

 

Section de la racine dorsale entre le ganglion et le nerf périphérique :

"  Dégénérescence du ganglion au nerf.

 

Section de la racine ventrale au bon milieu :

"  Dégénérescence du lieu de section au nerf.

Þ  Les somas des fibres efférentes se situent dans la substance grise  = Cellule motrice de la corne ventrale (ou motoneurones)

 

Þ  Les somas des fibres afférentes se situent dans les ganglions de la racine dorsale (ou ganglion spinal)

 

Ø  Niveau supra–médullaire : aréflexie ou choc spinal :

 

Chez les mammifères, et en particulier chez les primates, les structures nerveuses situées au dessus de la moelle exerce un contrôle sur la moelle épinière et donc inhibent le fonctionnement indépendant de la moelle.

 

Quand la moelle est isolée du cerveau, elle est capable d’assurer certains réflexes et ce après une phase d’aréflexie totale (= choc spinal) qui est fonction du degré d’encéphalisation de l’animal :  quelques minutes chez un batracien, quelques mois chez l’homme.

 

L’aréflexie est la conséquence de la suppression brutale des contrôles (facilitation et inhibition) des diverses structures sus–jacentes (= supra–médullaires) sur la moelle épinière.

De plus, l’isolement par section de la moelle épinière des structures supra–médullaires prive l’animal des fonctions élaborées dans ces régions, avec la disparition de la motricité volontaire, la sensibilité et aussi les réflexes de complexité plus grande que les réflexes médullaires.

 

La sensibilité citée ci–dessus est à prendre au sens de sensibilité consciente :

-          La sensibilité superficielle (de la peau ou extéroceptive)  correspond aux stimulations tactiles classiques (température, douleur, pression, etc.)

Elle utilise la voie spino–thalamique (ou voie extra–lemniscale)

-          La sensibilité profonde (ou proprioceptive)  correspond aux stimulations musculaires, tendineuses, osseuses ou articulaires.

 

v Réflexe monosynaptique (exemple du réflexe myotatique ou réflexe d’étirement) :

Ø  Définition du réflexe :

 

Exemples : Lors d’une brûlure, le réflexe cornéen (clignement des yeux) ou le réflexe d’atténuation au niveau de l’audition.

Ce dernier a un rôle dans la transmission du son de l’oreille interne. Il met en jeu le muscle tenseur du tympan et le muscle stapedius (entre la paroi osseuse et l’étrille = 3^ème osselet) Il consiste en la contraction de ces 2 muscles. La chaîne des osselets devient plus rigide et les sons se transmettent moins bien vers le volet ovale.

 

L’atténuation est plus marquée pour les basses fréquences que les hautes fréquences. Ce réflexe intervient que 50 à 100 ms après l’arrivée du son. Il ne protège donc pas des sons violents.

 

Ø  Fuseau neuromusculaire = récepteur de l’arc monosynaptique du réflexe d’extension :

 

Le réflexe myotatique a été découvert par Lidder et Sherrington.

Il consiste en la contraction d’un muscle quand il est étiré : l’étirement du muscle stimule les récepteurs de ce muscle.

 

Exemple : Un coup de marteau réflexe sur le tendon du genou entraîne l’extension du muscle quadriceps.

 

C’est un réflexe propriocepteur qui permet le maintien du tonus musculaire (posture, exercices) et protège d’un étirement excessif du muscle.

L’étirement est constitutif à un mouvement articulaire, au poids du corps ou à la contraction des muscles antagonistes.

 

Un propriocepteur est un récepteur situé dans les muscles, les tendons et les articulations, et qui fournit des informations au SNC sur la position et le mouvement du corps.

La proprioception est la réception des informations venant des muscles, tendons, articulations et également du labyrinthe (partie de l’oreille interne pour l’équilibration) On parle aussi de kinesthésie (kinesis = mouvement et aïsthesis = sensibilité) ou encore de « sens musculaire ».

 

§  Fuseau neuromusculaire :

 

Il s’agit de fibres musculaires de diamètre plus faible (15 – 30 µm) et plus courtes (4 – 7 mm) qui sont regroupées et encapsulées dans du tissu conjonctif (= fibres intrafusales)

Les fibres extrafusales (très longues) vont d’un tendon à l’autre.

Terminaisons motrices g

Axones efférents

Axones afférents

Terminaisons sensorielles

Capsule

Fibres musculaires intrafusales

 

Innervation sensorielle du fuseau neuromusculaire :

 

Il s’agit des fibres afférentes au SNC qui s’enroulent autour des fibres centrales du fuseau pour former une terminaison annulo–spirale. Ce sont des fibres grosses et myélinisées (= fibres Ia)

 

La région musculaire au centre est un peu bombée et ne se contracte pas. Si les fibres des régions distales se contractent, cela entraîne un étirement de la région médiane.

"  Plus cette région est étirée, plus la fréquence des PA des fibres Ia est augmentée.

 

Innervation motrice :

 

-          Pour les fibres extrafusales, il s’agit des fibres a ou Aa issues des motoneurones a (de la corne ventrale)

-          Pour les fibres intrafusales, il s’agit des fibres g ou Ag dont les corps cellulaires sont présents dans la moelle épinière.

 

Les fibres a ont un plus grand diamètre que les fibres g.

 

Fonctionnement :

 

La membrane des terminaisons sensorielles présente des canaux ioniques sensibles à l’étirement (stretch channels), au niveau de la membrane nerveuse, et reliés au muscle par des spectrines.

Il s’agit de canaux sélectifs aux cations Na⁺ et très probablement Ca²⁺. La driving–force (Vm–Eion) pousse vers une entrée de cation, créant une dépolarisation. Il s’agit du potentiel de récepteur. Il peut y avoir la somation des potentiels de récepteur.

 

Pour les expériences, on utilise du TTX pour inhiber les PA qui se mélangeraient aux potentiels de récepteurs.

 

-          La dépolarisation du fuseau neuromusculaire, en réponse au changement de longueur du muscle (réponse dynamique), est proportionnelle à la fois à la vitesse et à l’amplitude de l’étirement.

-          Lorsque l’étirement est maintenu à une longueur fixe, le potentiel de récepteur diminue vers une valeur plus faible. Il n’est plus proportionnel qu’à l’amplitude de l’étirement.

 

-          Au repos, les canaux sensibles à l’étirement s’ouvrent sporadiquement pendant des intervalles de temps courts, ce qui produit un courant dépolarisant transitoire.

-          Lorsque la pression négative sur la membrane augmente (succion), le canal s’ouvre plus souvent et reste à l’état ouvert pendant des intervalles de temps plus longs.

 

Notion de terminaison primaire et terminaison secondaire :

Fibres à chaîne

Fibre à sac statique

Fibre à sac dynamique

Fibre motrice g dynamique

II

Ia

Fibre motrice g statique

Les fibres à sac présentent un renflement ; les fibres à chaîne non.

 

Quand un muscle est étiré ou relâché, à partir de l’étirement initial, il y a 2 phases de variation de longueur :

-          Une phase dynamique qui correspond au changement de longueur du muscle,

-          Un phase statique (ou état stable) où le muscle est stabilisé dans sa nouvelle longueur.

 

Travaux de Cooper :

 

Pendant la phase dynamique d’étirement, les terminaisons I^AIRES ont une activité de fréquence plus élevée que pendant la phase d’état stable ultérieure.

Les terminaisons II^AIRES ont une augmentation de leur activité de fréquence de manière graduelle et n’est pas beaucoup plus élevée pendant la phase dynamique que pendant la phase d’état stable ultérieure atteinte.

 

Les terminaisons I^AIRES du fuseau neuromusculaire sont hautement sensibles à la vitesse de changement (ou variation) de longueur du muscle.

" L’augmentation de la fréquence d’activité de ces terminaisons reflète la vitesse de variation de longueur du muscle.

Pendant un raccourcissement rapide, les terminaisons II^AIRES font une pause puis reprennent leur activité à une fréquence plus basse lorsque le raccourcissement s’arrête.

 

 

 

Les 2 types de terminaisons :

 

 

Etirement linéaire

Coup léger

Vibration

Relâchement

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Pour les stimuli transitoires (coup léger ou étirement bref) ou lorsque le muscle est soumis à des vibrations, cela produit des salves (ou bursts) de PA donc des activités (ou firings) des terminaisons I^AIRES. Elles ont une sensibilité qui augmente avec le changement de longueur, surtout lors de la phase dynamique.

 

Au contraire, les stimuli brefs n’ont pratiquement pas d’effet sur les terminaisons II^AIRES. Ces variations de longueur surviennent trop rapidement pour modifier la décharge de l’état stable d’une terminaison II^AIRE.

 

Les terminaisons I^AIRES codent non seulement la longueur du muscle et ses variations, mais aussi la vitesse de variation de longueur.

"  Information sur la vitesse de mouvement et de la position statique.

 

Lors d’un relâchement, il y a une absence de PA : il est donc aussi signalé.

 

Les petites variations du muscle (inf. à 0,1 mm) sont un des facteurs importants jouant sur la fréquence de PA des terminaisons I^AIRES. Cette sensibilité se reflète dans l’augmentation d’activité dans le début de l’étirement.

 

Remarque :

La sensibilité dynamique des terminaisons I^AIRES diminue quand il y a de grandes variations de longueur. Ces terminaisons sont capables de retrouver leur aptitude à répondre à de petites variations de longueur, même quand elles ont atteint une nouvelle longueur elles–même.

"  Elles sont capables de détecter (to sense) de petites variations de longueur quelque soit la longueur d’état stable du muscle.

 

6

mV

 

0

 

                               Réponse dynamique

 

                               Réponse d’état stable

 

 

 

§  Expérience d’étirement du muscle = réflexe monosynaptique d’étirement :

 

Inhibition antagoniste :

+

Elle ne correspond pas à un réflexe myotatique. Les fibres IA constituent des synapses excitatrices sur les motoneurones homonymes (du même muscle) et des synapses inhibitrices sur les motoneurones antagonistes.

–

–

+

+

+

	Fibres Ia		Moelle épinière		Motoneurone

 

 

Réflexe myotatique sans inhibition antagoniste :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                               Contraction (= réponse réflexe)

                                        Etirement

 

 

 

 

 

Lors d’un bref étirement, il y a génération de PA qui parcourt les fibres Ia des terminaisons I^AIRES vers la moelle épinière et qui engendre un PPSE.

 

PPSE   = Potentiel Post–Synaptique Excitateur

= Mauvaise traduction de l’anglais de EPSI = Excitatory Post–Synaptic Potential

Il faut préférer cette version pour mieux concevoir un PPSE (signification réelle)

   = End–Plate Synaptic Potential  (end–plate = plaque motrice)

 

Le potentiel passe de –70 mV (potentiel de repos) à –60, –55 mV.

 

Quelques uns de ces PPSE sont supra–linéaires et permettent la génération d’un PA.

 

Réflexe myotatique généralisé :

 

 

Il y a l’intervention d’un interneurone inhibiteur sur la voie antagoniste.

 

Ø  Les diverses parties d’un arc réflexe :

§  Nomenclature générale :

 

§  Arc du réflexe monosynaptique d’étirement – temps réflexe :

 

Les effecteurs et les récepteurs sont inclus dans un organe unique : le muscle squelettique. On parle aussi de réflexe intrasèque.

 

Le délai synaptique est de 0,2 à 0,5 ms mais il peut être beaucoup moins long.

Le temps réflexe est le délai entre l’instant du stimulus et la réponse de l’effecteur.

Exemple : le réflexe rotulien.

 

Ce délai se compose :

-          Du temps de propagation des PA afférents (fibres Ia),

-          Et du temps de propagation des PA efférents (axone moteur a)

 

La vitesse de propagation des PA dans ces fibres est de 100 m.s^–1. La distance du trajet aller–retour est de 160 cm.

                   t  =  d/v  =  1,6/100  =  1,6 . 10^–2  =  16 ms

 

A ce temps, il faut ajouter 9 à 14 ms pour les évènements suivants :

-          Délai entre le début de l’étirement et le 1^er PA au niveau du fuseau neuromusculaire,

-          Transmission au niveau des synapses des motoneurones : délai synaptique (soit 0,2 à 0,5 ms) pour la plupart des synapses périphériques ou centrales,

-          Transmission des informations des plaques motrices aux fibres musculaires (dépolarisation électrotonique locale déclenchant un PA = réponse propagée et régénérative),

-          Propagation du PA le long de la fibre musculaire,

-          Induction de la contraction par le PA : couplage excitation – contraction (ou couplage électromécanique)

 

Þ  D’où un temps de réflexe monosynaptique d’étirement de 25 à 30 ms.

 

Le temps réflexe est différent du délai synaptique.

 

§  Fibres intrafusales et fibres extrafusales : Fonction :

 

Activation d’une terminaison sensorielle I^AIRE :

 

Elle est due à l’étirement passif d’un muscle allongé (avec les fibres intra– et extrafusales)

Il est possible d’exciter les terminaisons I^AIRE des fuseaux neuromusculaires en provoquant la contraction des fibres neuromusculaires intrafusales par une stimulation arrivant par les fibres g (motrices)

 

La contraction des fibres intrafusales ne changent ni la longueur ni la tension (force) exercée sur l’ensemble des fibres musculaires, car cette contraction exerce une force trop faible et ce même si toutes les fibres intrafusales se contractent.

 

La stimulation g entraîne la contraction des régions polaires des fibres intrafusales et le raccourcissement de ces régions. La région centrale reste allongée.

Cela entraîne la production de PA dans les terminaisons I^AIRES (dans les fibres Ia) comme dans le cas d’étirement du muscle en entier. On observe ensuite la formation de PPSE sur le motoneurone a (fibre extrafusale)

 

Etirement du muscle et contraction des fibres intrafusales : effet complémentaire ou antagoniste :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

j    Contraction des fibres intrafusales (g)

       + Etirement des muscles

 

k    Contraction des fibres extrafusales (a)

       + Relâchement fibres intrafusales (g)

 

l   Modulation de la contraction des fibres intrafusales (a) entre contraction maximum et relaxation

 

Le seuil d’excitation des récepteurs peut être modifié par une mise sous tension préalable des fibres intrafusales.

 

Voie motrice :

 

-          Les motoneurones a sont sous contrôle cervical pour la voie du faisceau pyramidal.

-          Les motoneurones g sont sous contrôle du tronc cérébral avec en particulier la substance réticulée (ou formation réticulée) Ces régions sont en relation avec le cervelet, les noyaux gris centraux et avec le cortex moteur.

 

Les noyaux gris centraux, appelés aussi ganglions de la base, sont constitués :

-          Du putamen,

-          Du pallidum (ou globus pallidus),

-          Du noyau caudé,

-          De la substance noire (ou substantia nigra ou locus niger),

-          Du noyau sub–thalamique (ou noyau sous–thalamique ou corps de Luys)

 

Adaptation des récepteurs :

 

L’adaptation est soit rapide, soit lente.

Les mécanorécepteurs à adaptation rapide (dans les articulations) fournissent une information dynamique concernant la position du membre et le niveau d’articulation.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

v Notion de réflexe moteur polysynaptique :

Ø  Définition :

 

Dans les arcs réflexes moteurs polysynaptiques, plusieurs neurones sont reliés en série (interneurone) et le motoneurone n’est que le dernier de la chaîne.

En général, le récepteur et l’effecteur sont éloignés : Réflexe extrasèques. Cela permet un ajustement plus facile de la réponse réflexe aux nécessités de l’organisme (locomotion, alimentation, protection du corps dans l’environnement = réflexe de défense)

Ø  Exemples de réflexes polysynaptiques :

§  Quelques réflexes :

 

Réflexe de succion :

 

Lorsque que le sein est présenté à la bouche, cela entraîne un réflexe de succion de la part du bébé. Ce réflexe peut être obtenu en touchant les lèvres avec le doigt.

-          Les récepteurs sont les mécanorécepteurs de la peau des lèvres (mais aussi les thermorécepteurs),

-          Les effecteurs sont les muscles des lèvres, des joues, de la langue, du thorax et du diaphragme.

 

Ce réflexe est très complexe : il doit coordonner la respiration avec le passage du lait dans l’œsophage (et non dans la trachée)

 

Réflexe de défense :

 

Une grenouille décérébrée peut rester en vie plusieurs heures.

On met de l’acide (juste assez concentré pour causer une démangeaison) sur du papier filtre que l’on pose dur le dos de la grenouille. On observe un mouvement typique avec la patte postérieure la plus proche du papier pour enlever le papier.

 

-          Les récepteurs sont les nocicepteurs de la peau de dos.

-          Les effecteurs sont les muscles de la patte postérieure.

 

La contraction musculaire a une apparence intentionnelle, volontaire et bien coordonnée malgré l’absence du cerveau.

 

La coordination est telle que la réponse est différente selon la posture relative des membres. Cela démontre une adaptation très fine du mouvement. On parle de pattern, motif, séquence (voire de patron)

 

§  Caractéristiques des réflexes polysynaptiques :

 

Cela concerne le temps réflexe, l’intensité et l’extension du réflexe.

 

Réflexe de la toux :

 

Il permet la libération de passage dans la trachée (= réflexe de défense) Les effecteurs sont les muqueuses de la trachée et des bronches.

Un chatouillement ou une irritation de la gorge n’entraînent pas une toux immédiate, mais après un petit délai.

 

Les stimuli infraliminaires se somment et forme un stimulus supraliminaire à condition qu’ils durent assez longtemps. Cette sommation est un phénomène central, dans les interneurones des arcs réflexe (et non dans les récepteurs périphériques)

Si l’intensité augmente, le temps réflexe diminue. Cependant une excitation supraliminaire plus vite atteinte dans les neurones centraux de l’arc réflexe tient aussi un grand nombre de récepteurs plus intensément excités.

 

La baisse du temps réflexe est surtout dû à des facilitations temporelles et spatiales.

 

Facilitation temporelle et spatiale :

 

La production répétitive des PPSE a un effet excitateur additif sur le neurone.

 

La facilitation temporelle consiste en l’augmentation de l’excitabilité sur le PPSE.

 

Les décharges des récepteurs périphériques se produisent répétitivement, s’ajoutent et produisent au niveau des synapses des neurones centraux des PPSE supraliminaires

 

 

 

 

 

 

 

 

C’est une différence spatiale qui entraîne une différence temporelle (temps d’arrivée du signal au soma)

 

Facilitation temporelle et spatiale :

 

			Légende :    Dépolarisation infraliminaire    Dépolarisation supraliminaire

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Þ 3                                                    Þ 2                                                    Þ 8 > 3+2

                                                                                                                  = Facilitation spatiale

 

Phénomène d’occlusion :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Þ 6                                                    Þ 6                                                    Þ 8 < 6+6

                                                                                                                  = Phénomène d’occlusion

 

Ø  Comparaison réflexe moteur – réflexe viscéraux :

§  Réflexe autonome :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                        

 

 

 

§  Réflexe polysynaptique mixte :

Il fait partie à la fois au SNS et au SNA.

 

Le réflexe de la toux :

 

C’est un réflexe de défense présentant des récepteurs dans les muqueuses trachéennes et bronchique (= viscérorécepteurs)

Des réflexes complexes possèdent des voies afférentes à la fois des fibres du SNS et aussi des fibres du SNA (autre exemple : les réflexes sexuels)

 

La plupart des motoneurones et interneurones participent au fonctionnement de plusieurs arcs réflexe.

Les axones moteurs de la gorge participent à la déglutition, le réflexe de succion, le réflexe de toux, le réflexe d’éternuement, et le réflexe respiratoire.

 

Ø  Réflexe de miction chez l’homme adulte :

 

La miction permet la vidange du réservoir urinaire. Elle dépend de nombreux arcs réflexes.

 

 

La vessie est une poche contractile, sa paroi est constituée de muscles lisses. Il y a 2 sphincters :

-         Le sphincter externe strié (sous le contrôle du système nerveux cérébro–spinal) qui maîtrise volontairement le début et la fin de la miction.

-          Le sphincter lisse (interne) qui effectue la commande automatique de la miction. C’est le seul en jeu chez l’enfant ou chez un malade porteur d’une section spinal (de la moelle)

 

Vidange volontaire :

 

Elle est sous la dépendance du centre supérieure cérébro–spinal. Elle est accompagnée de la contraction du diaphragme et des muscles abdominaux, ainsi que la fermeture des cordes vocales.

 

Mécanisme automatique :

 

Il est sous la dépendance des centres lombo–sacrés (le centre sympathique lombaire et le centre parasympathique sacré)

-          Le système parasympathique assure la contraction du détrusor (= muscle vésical) et l’ouverture du sphincter lisse.

-          Le système sympathique assure le relâchement du détrusor et la fermerture du sphincter lisse.

 

Les récepteurs principaux de la paroi, présents dans la vésicule et le sphincter lisse, sont des terminaisons encapsulées (sensibles à la pression, au froid, à la traction)

Il existe aussi des terminaisons libres nociceptives (= sensibles à la douleur)

 

Les voies afférentes passent par le plexus hypogastrique inférieur.

 

Les récepteurs du sphincter strié sont des fuseaux neuromusculaires dont l’innervation sensitive empreinte le nerf honteux vers la corne dorsale de la moelle épinière en S2.

 

-          Les récepteurs viscéraux sont responsables de la sensation de réplétion.

-          Les récepteurs sphinctériens sont responsables de la sensation de besoin de miction.

 

Les centres segmentaires (= de la moelle épinière) de la miction regroupent :

-          Le centre parasympathique sacré (S2, S3 et S4)

Sa destruction entraîne une vessie automatique, dont la contraction est initiée par les plexus intramuraux.

Plexus : ensemble de fibres nerveuses entre–croisées (reliées entre–elles)

-          Le centre sympathique thoraco–lombaire (de T12 à L2)

Il inhibe le détrusor (= relâchement) et stimule le sphincter interne (contraction)

Sa destruction peut entraîner des rétentions.

-          Le centre cérébro–spinal (C4)

Il commande le sphincter strié.

-          Les centres sus–jacents

Ils sont informés de l’état de la vessie par les voies spino–thalamiques. Dans la formation réticulée, il existe des couples de centres :

-          Aire vésico–constrictive + Aire vésico–relaxante dans l’encéphale,

-          Aire vésico–constrictive + Aire sphinctéro–relaxante (sphincter externe) dans le pont,

-          Aire vésico–constrictive + Aire vésico–relaxante dans le bulbe.

-          Il existe aussi une interconnexion avec les centres de la respiration avec la présence d’un phénomène d’apnée au début de la miction.

-          Les fibres descendantes ont une action sur :

-          Les centres spinaux sous–jacents (C3 à T12) responsables la pression intra–abdominale.

-          Les centres autonomes thoraco–lombaires de la miction.

 

Le cortex cérébral est impliqué par le bulbe avec :

-          La partie pariétale (aires 1, 2 et 3)  "  Sensation vésico–urétrale.

-          La partie frontale (aires 4 et 6)  "  Commande volontaire du sphincter strié.

-          Le gyrus (ou circonvolution) cingulaire du cortex cérébral  "  Partie antérieure.

-          Les fibres cortico–spinales  "  Action sur le cortex (commande pour arrêter ou initier la miction)

 

Conclusion :

 

La miction est dépendante de 3 niveaux :

-          Le niveau spinal autonome (siège des réflexes)

-          Le niveau supra–spinal réticulaire (siège d’automatisme) responsable de la coordination des autres actions concomitantes.

-          Le niveau conscient (cortex)

 

Cette disposition et les mécanismes expliquent que la lésion spinale au dessus du renflement lombaire permet la récupération de la miction réflexe quasi–automatique par les centres sympathique et parasympathique.

 

Si un problème survient au niveau du renflement lombo–sacré, cela entraîne des désordres majeures au niveau de la miction (rétention ou incontinence totale)

 

Ø  Réflexe inné et réflexe acquis :

§  Réflexe inné :

 

Il s’agit de réactions stéréotypées de l’organisme et prédéterminées dans l’organisation structurale du SNC.

Le réflexe inné présente une forme quasi–identique chez tous les individus d’une même espèce. Les neurones assurant le fonctionnement des arcs réflexe innés appartiennent pour la plupart aux régions phylogénétiques les plus anciennes du SNC (moelle épinière et tronc cérébral pour ce que l’on vient de voir)

 

§  Réflexe acquis :

 

Tout individu possède, en plus, la possibilité d’acquérir des réactions réflexe qui permettent à son organisme de mieux répondre aux situations continuellement changeantes de son environnement.

 

Les arcs réflexes des réactions acquis mettent en jeu les régions supérieures du SNC.

Les réflexes peuvent aussi être oubliés et les possibilités d’acquisition sont contraintes (dépendantes) de l’appartenance de l’individu donné à une espèce particulière.

= Réflexe conditionnel = Conditionnement opérant

 

Hyporéflexie des réflexes superficiels :

 

Elle consiste en la baisse de la rigueur des réflexes superficiels (= de la peau)

 

Exemples de réflexes superficiels :

-          Le réflexe cornéen,

-          Le réflexe cutané abdominal (= Contraction des muscles superficiels de l’abdomen),

-          Le réflexe crémastérien (chez l’homme)

Il consiste en l’élévation du scrotum après excitation de l’intérieur de la cuisse.

 

 

 

v Notion générale sur la motricité :

Ø  Définition hiérarchique des centres moteurs :

 

La motricité est l’ensemble des mécanismes permettant à l’organisme :

-          De mouvoir le corps et les membres par rapport aux objets environnants

" Contrôle des mouvements

-          De maintenir une posture (attitude du corps dans l’espace)

" Contrôle postural

 

Les interactions motrices avec l’environnement se font grâce aux muscles squelettiques (exemples : communication orale, écriture, langage gestuel, chant)

 

Les centres moteurs sont localisés à différents niveaux du système nerveux. Ces structures sont organisées selon un plan hiérarchique : depuis les structures les plus anciennes phylogénétiquement (la moelle épinière) aux plus récentes (le cortex)

L’évolution n’a presque pas réalisé de remodelage des structures existantes mais plutôt des superpositions à ce qui existait déjà.

 

Ø  Les éléments constitutifs de cette hiérarchie :

§  La moelle épinière :

 

On y retrouve les motoneurones a à l’origine des nerfs moteurs. Ils sont appelés voie finale commune car c’est là que converge toutes les informations du SNC.

 

§  Le tronc cérébral :

 

Il est chargé de l’intégration des commandes motrices descendantes et des informations sensitives ascendantes. Il est aussi le sélecteur des différentes catégories d’informations.

 

Intégration synaptique :

 

La plupart des neurones reçoivent plus ou moins simultanément des milliers d’informations synaptiques qui activent différentes combinaisons de récepteurs canaux et de récepteurs associés à des protéines G.

 

Le neurone post–synaptique intègre tous ces signaux ioniques et biochimiques et génère un signal simple (PA) ou un train de PA. La transformation de nombreux influx synaptiques en un seul type de signal est à la base de l’intégration de l’information neuronale.

 

Le cerveau peut aller jusqu’à des milliards d’opération par seconde.

 

§  Le cervelet :

 

C’est un comparateur. Il est capable de comparer le programme moteur avec le mouvement réellement réalisé. Il est aussi capable d’ajustements correctifs pendant le mouvement lui–même.

 

§  Le cortex moteur et associatif :

 

Le cortex moteur I^AIRE se situe surtout dans l’aire 4. On y trouve l’origine principale du faisceau pyramidale (descendant) qui forme la voie pyramidale (ou voie motrice volontaire)

 

Le cortex moteur associatif se situe dans le cortex frontal prémoteur puis dans le cortex pariétal. Il est responsable de l’identification de la cible, du choix du trajet, de la coordination sensorimotrice et la programmation du mouvement.

 

Le cortex agit principalement par l’intermédiaire de l’aire 4 et présente des connexions directes avec les structures sous–jacentes.

 

Ø  4 caractéristiques de cette organisation hiérarchique :

 

j  Chaque composant du SNC comporte des cartes somatotopiques. Le cortex moteur I^AIRE possède une représentation topographique avec les différents muscles du cortex.

Par exemple : l’aire motrice I^AIRE est une zone corticale dont les stimulations électriques nécessitent le moins d’énergie pour générer un mouvement. Cette zone contient des cellules de Betz (= cellules pyramidales géantes) On appelle aussi ce cortex : le cortex pyramidal.

La somatotopie se voit sur l’homoncule de Penfield. On y observe 2 grandes zones au niveau du cortex moteur : le visage et la main (meilleure représentation)

 

 

k  Chaque niveau cortical reçoit une information du cortex moteur provenant d’un périphérique (rétroaction) et est donc informer de ses propres actions.

Cela permet une adaptation et correction de son fonctionnement (avec l’aide du cervelet)

 

l  Les différents niveaux du contrôle moteur sont également organisés en parallèle de telle sorte que chacun d’entre–eux (donc tous simultanément) soit capable d’agir directement sur le système médullaire (c’est–à–dire sur les motoneurones a)

 

Hiérarchie du contrôle nerveux de la motricité :

 

Þ                          

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

m  Les autres structures qui interviennent dans la motricité sont :

-          les noyaux gris centraux (ou ganglions de la base)

-          Le cervelet.

Elles modulent l’activité de la hiérarchie des centres moteurs.

-          Les aires associatives réalisent les fonctions les plus complexes : apprentissage (cortex préfrontal), interprétation sensitive (aire gnostique), le langage (aires de Broca = 44 et 45 + aire de Wernicke = aire 22)

Gnosie (gnosis = connaissance) = faculté permettant de reconnaître par l’un des sens

la forme d’un objet, de se le représenter et d’en saisir la signification

-          Le striatum (ou corps striés ou encore corpus striatum) est une partie du télencéphale qui constitue les noyaux profonds télencéphaliques. On y trouve :

-         L’archistriatum qui forme le noyau amygdalien,

-         Le paléostriatum qui forme le globus pallidus et

-          Le néostriatum qui forme le noyau caudé et le putamen (qui font partie des noyaux gris centraux)

 

Ø  Aires corticales motrices : fonctions motrices du cortex (ainsi que du cervelet et des ganglions de la base :

En ce qui concerne les mouvements volontaires

§  Le cortex moteur I^AIRE :

 

Les neurones de cortex moteur I^AIRE codent la force, la direction et le sens des mouvements volontaires. Ils sont informés des conséquences du mouvement et modifient leur activité pour anticiper les mouvements.

 

§  Les aires corticales prémotrices :

 

Elles préparent le système moteur pour le mouvement.

-          Le cortex prémoteur contrôle les mouvements proximaux qui se projettent les bras vers une cible (par exemple)

 

-          Les aires motrices supplémentaires programment (élaborent) les séquences motrices et coordonne les mouvements bilatéraux. Elles permettent de réaliser mentalement une tâche sans l’exécuter de façon motrice (abstraction)

 

§  Le cervelet :

 

Il possède le cortex cérébelleux qui est divisé en 3 parties distincts. Il participe à l’apprentissage moteur.

Les pathologies du cervelet consistent

en des désordres de la coordination.

 

§  Les ganglions de la base = les noyaux gris centraux :

 

Ils intègrent les informations en provenance des différentes aires du cortex. Ils sont composés des 5 noyaux sous–corticaux :

-          Le noyau caudé,

-          Le putamen,

-          Le globus pallidus (composé d’un segment interne et d’un segment externe),

-          Le noyau sub–thalamique,

-          La substancia nigra.

 

Ils reçoivent des entrées en provenance du cortex, les intègrent et projettent en retour vers le cortex et le thalamus.

La perte de cellules dopaminergiques dans la

substancia nigra provoque la maladie de Parkingson.

 

§  Le cortex prémoteur :

 

Il est constitué de l’aire motrice supplémentaire et de l’aire prémotrice (localisation différente)

La stimulation des aires prémotrices entraîne une contraction coordonnée des muscles au niveau de plus d’une articulation et, dans le cas d’une aire motrice supérieure, des 2 cotés du corps.

Ces mouvements sont complexes et nécessitent des courants stimulants de grande amplitude que les mouvements produits par une stimulation du cortex moteur I^AIRE.

 

-          Une lésion du cortex moteur I^AIRE cause un affaiblissement des réponses motrices.

-          Une lésion des aires prémotrices détériore l’aptitude à développer une stratégie de mouvements appropriés.

 

 

Expérience :

Des singes sont porteurs de lésions des aires prémotrices. On leur présente de la nourriture derrière une vitre présentant une ouverture à coté.

"  Les singes essaient de saisir directement la nourriture, en se cognant contre la vitre, sans chercher à la contourner.

 

·         L’aire motrice supplémentaire :

 

Les symptômes chez les singes sont similaires aux cas d’apraxie qui surviennent chez l’homme porteur de lésions des régions cervicales motrices supplémentaires (ou d’associations pariétales supérieures)

Apraxie (praxis = action) = impossibilité de conformer le mouvement au but proposé.

Ces patients ne présentent ni affaiblissement, ni perte de sensitivité, et sont capables de réaliser des mouvements simples avec précision. Mais ils ne sont pas capables de réaliser des mouvements complexes nécessitant des séquences de contractions de muscles, de réaliser une stratégie et de planifier des mouvements (comme se brosser les dents)

 

 

§  Les aires associatives :

 

Le cortex peut être divisé en aires sensitives (ou sensorielles) II^AIRES et en aires motrices I^AIRES. On parle alors de cortex sensori–moteur. Le reste correspond au cortex associatif qui s’est développé pendant l’évolution (dont l’aire associative frontale qui est importante)

 

De plus, les aires associatives semblent former des ponts (liaisons) entre les cortex dévolus aux différentes modalités sensorielles, ainsi qu’entre le cortex sensitif et le cortex moteur I^AIRE.

Au centre, se trouve le cortex pariétal postérieur (= aires 5, 7, 39 et 40 de Brodmann) on peut s’attendre à une implication dans la coordination des informations visuelles, auditives, somato–sensorielles, et les aires motrices qui les entourent.

 

Fonction :	Localisation :	Site cortical :
Aires sensorielles IAIRES
Visuelle	Occipitale
Auditive	Temporale
Somesthésique	Pariétale	Circonvolution postérieure
Aires sensorielles associatives (IIAIRES)
Somesthésique	Pariétale	Pariétal postérieur (aires 5 et 7)
Aires associatives multimodales
Intégration sensorielle postérieure (localisation visio–spatiale, attention, langage)	Pariéto–temporale	Jonction entre les lobes (aires 7, 39 et 57)
Intégration motrice antérieure (planification motrice, production du langage, jugement)	Frontale	Zone préfrontale en avant des aires prémotrices (aires 45 et 46)
Limbique (émotionnel, mémoire)	Tempo–pariétal	« système limbique » = circonvolution cingulaire (aires 23 et 24)
Aires motrices associatives
Région prémotrice (programmation et préparation motrice)	frontale	En avant de l’aire motrice IAIRE
Aires motrices IAIRES
Cortex moteur (commande d’excécution motrice)	Frontale	Circonvolution pré–rolandique

 

 

v Les systèmes moteurs médullaires :

 

Les centres du SNC impliqués dans la posture et les mouvements ne peuvent atteindre leur planification que s’ils reçoivent un flux continuel sensitif. On parle de système sensori–moteur. Les 2 organes associés au muscle squelettique sont le fuseau neuromusculaire et l’organe tendineux de Golgi.

 

Ø  L’organe tendineux de Golgi :

§  Relation des composants de base dans le muscle squelettique :

Les organes tendineux de Golgi sont en série avec les fibres extrafusales.

Diamètre des fibres :   Ia  ~  a  >  Ib  >  II  >  b

 

 

§  L’organe tendineux de Golgi :

 

Il y a un organe tendineux de Golgi pour 10 à 15 fibres intrafusales. Les organes tendineux de Golgi est sensible à la force de traction du muscle, qui correspond à la force active du muscle (élasticité)

Les récepteurs I^AIRES fusoriaux Ia et les récepteurs tendineux sont capables de produire des récepteurs à la fois dynamiques et statistiques. S’il y a une augmentation brusque de la tension musculaire (force de traction), il y a une réaction dynamique qui diminue en quelques millisecondes (= réponse transitoire)

 

L’information sur les variabilités de tension remonte de la moelle épinière au cervelet par le faisceau spino–cérébelleux, puis elle passe par d’autres voies vers le cortex.

 

Ø 
Schéma de décharge dans le fuseau neuromusculaire et l’organe tendineux :

 

A : Le muscle est au repos, mais l’étirement n’est pas nul.

Les fibres Ia déchargent tandis que les fibres Ib ne déchargent pas (seuil de dépolarisation plus élevé) La force de traction (P₁) est insuffisante pour faire émettre des PA : les fibres Ib restent silencieuses.

 

B : Le muscle est étiré au–delà de son état de repos.

Les fibres Ia déchargent à une fréquence plus élevée. Les fibres Ib déchargent, mais leur fréquence de décharge est inférieure de celle des fibres Ia. Si on cesse d’étirer le muscle, alors il y a une baisse de la fréquence des fibres Ia et Ib.

 

C : Il y a une contraction isotonique des fibres extracellulaires par stimulation des motoneurones a.

Les fuseaux neuromusculaires ne sont plus étirés, les fibres Ia sont silencieuses. Les organes tendineux sont étirés du fait de la force de traction P₂ (même qu’en B) Cela entraîne une réponse qui consiste en une augmentation temporaire du taux de décharge.

Le fuseau neuromusculaire mesure la longueur du muscle, l’organe tendineux informe sur la tension de décharge.

 

D : Il y a une activation des motoneurones g qui entraîne la contraction intrafusale.

La contraction intrafusale n’affecte pas la force de traction des fibres extrafusales. Les fibres Ib restent silencieuses, car P₁ est insuffisant pour avoir une réponse. Mais il y a un étirement de la partie centrale du fuseau neuromusculaire qui entraîne une réponse des fibres Ia.

 

Ø  Réflexe d’étirement et d’inhibition antagoniste réciproque :

§  Flexion et extension des membres supérieures au niveau du coude :

 

Les muscles impliqués sont le biceps et le triceps.

Les fuseaux neuromusculaires tendent à maintenir constant la longueur du muscle. Le fonctionnement des muscles antagonistes collabore avec le fonctionnement des muscles agonistes.

 

Un poids sur l’avant bras entraîne une extension du biceps. Cela entraîne une augmentation de l’activité du fuseau neuromusculaire du biceps qui provoque une excitation plus intense des motoneurones du muscle fléchisseur (F) et une inhibition des motoneurones du muscle extenseur (E)

Pendant que le biceps (F) est étiré, le triceps (E) est, simultanément, légèrement relâché. Ce raccourcissement passif du triceps entraîne une inhibition des fuseaux neuromusculaires de ce muscle. Cela crée un signal Ia faible, ce qui provoque une excitation homonyme faible via le muscle extenseur et une inhibition réciproque des motoneurones du triceps également faible.

Cette suppression partielle ou totale de cette inhibition est appelée désinhibition.

 

Arcs réflexes :

 

La position relative du bras et de l’avant bras est fonction des forces exercées.

 

§ 
Généralisation :

Cet interneurone inhibiteur reçoit aussi des entrées provenant des axones descendant des centres cortico–spinaux. Le signal qui descend afin d’activer un ensemble de muscles conduit immédiatement à la relaxation des antagonistes.

 

Par ailleurs, d’autres voies descendantes extrapyramidales réalisent des connexions excitatrices et inhibitrices sur les interneurones inhibiteurs.

Quand l’équilibre est déplacé vers une inhibition plus importante sur les interneurones, l’inhibition réciproque diminue et il y a une co–contraction. Cela permet de raidir un peu plus l’articulation (stabilisation) pour un mouvement nécessitant beaucoup de précision.

 

Ø  Activité g et fonction de la boucle g :

§  Principe de la boucle g :

 

Elle est aussi appelée innervation fusimotrice g. Elle peut :

-          Moduler la sensibilité du fuseau neuromusculaire et donc agir sur le déroulement d’un réflexe myotatique,

-          Déclencher secondairement la contraction d’un muscle initialement au repos via une décharge Ia et une action du réflexe myotatique.

 

Boucle g :      fibres g        "        fibres Ia           "        fibres a

 

§  Activité g et mécanisme fléchisseur–extenseur :

 

Fréquence des

 afférences Ia

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                                 Longueur du muscle

                                                                                                                    fléchisseur

 

Le taux de décharge des fibres motrices g est réduit sur la courbe a et élevé sur la courbe b. le tonus des fibres intrafusales diffère dans les deux.

Le taux de décharge des fibres Ia est linéaire et fonction de la longueur des muscles.

Lorsque l’activité des fibres g s’accroît, les fuseaux neuromusculaires se mettent à décharger à une fréquence plus élevée (1"2) sans changement de la longueur du muscle. L’effet de cette activité accrue des fibres Ia entraîne une excitation plus forte des motoneurones a homonymes et une inhibition plus forte des motoneurones a antagonistes.

La conséquence est un mouvement de l’articulation au niveau du coude qui s’arrête dès le point 3 atteint, c’est–à–dire que les fibres intrafusales déchargent à une fréquence égale à celle au point 1 (avec un changement de longueur)

 

La longueur des muscles peuvent peut être moduler par l’effet des efférences g. La contraction musculaire peut être contrôlée par la boucle g et/ou par l’activité directe des motoneurones a.

L’action directe des motoneurones a par les centres médullaires présente un avantage : une faible latence, mais aussi un désavantage : elle ne permet pas un contrôle délicat de la contraction musculaire. C’est–à–dire, les fuseaux neuromusculaires impliqués peuvent être maintenu à un taux d’étirement normal (excitation infraliminaire) ou être trop étiré (saturation)

 

Ø  Le système fusimoteur maintient la sensibilité du fuseau neuromusculaire pendant la contraction musculaire :

 

L’arrangement parallèle du fuseau neuromusculaire par rapport aux fibres extrafusales pose problème. Quand les fibres intrafusales se relâchent (quand le muscle se raccourcit), les décharges du fuseau neuromusculaire devraient s’arrêter et donc le fuseau neuromusculaire ne pourrait pas transmettre d’informations au moment même où cette information est importante.

 

Comment fait le SNC pour recevoir l’information

du changement de longueur pendant la contraction ?

 

Travaux de Hunt et Kuffleur :

Le SNC peut activer les motoneurones g pendant la contraction pour maintenir une tension des fibres intrafusales du fuseau neuromusculaire.

Hunt et Kuffleur ont étudié l’activité des afférences de fuseau isolé avec la stimulation des fibres g du fuseau neuromusculaire et des motoneurones a innervant les fibres extrafusales.

 

Résultat :

-          Quand il y a la stimulation des motoneurones a seuls, il y a une pause des PA sur les afférences Ia pendant la contraction (le fuseau neuromusculaire reste déchargé)

-          Quand il y a la stimulation d’un motoneurone g innervant le même fuseau neuromusculaire en même temps que le motoneurone a, il y a l’absence de pause des PA.

 

Travaux de Granit :

La stimulation électrique du cortex moteur (et d’autres centres plus élevés) entraîne la stimulation simultanée des motoneurones a et g. C’est la co–activation a–g.

 

Travaux de Vallbo et Hagbarth :

Les techniques de microneurographie permettent d’étudier l’activité des neurones afférents dans les nerfs périphériques, de sujets humains éveillés, de différents fuseaux pendant un mouvement volontaires.

Les motoneurones g ont un diamètre trop petit, leur activité électrique est impossible à identifier. L’action des neurones g doit être déduite de l’activité des fibres Ia pendant la contraction volontaire.

L’action des motoneurones a peut être identifiée pendant un enregistrement électromyographique (EMG) Pendant les mouvements volontaires, les fibres afférentes Ia augmentent souvent de fréquence de décharge, même quand le muscle se raccourcit.

Les neurones g doivent être activé de façon synchrone avec les neurones moteurs a. Cela confirme que pendant une contraction volontaire, la co–activation a–g permet le maintien de l’activité du fuseau.

 

Utilité de cette co–activation a–g :

On effectue un enregistrement de la fréquence de décharge d’une fibre Ia d’un muscle d’un doigt d’un sujet qui essaie une flexion lente et à une vitesse la plus constante possible.

La trajectoire du mouvement présentait des petites variations par rapport à une vitesse constante : à certains moment, le muscle se raccourcit plus vite qu’à d’autres.

L’activité de l’afférence Ia reflète la vitesse de flexion :

-          Quand la vitesse de flexion augmente transitoirement, la décharge des fibres Ia diminue de fréquence,

-          Quand la vitesse de flexion diminue transitoirement, la décharge des fibres Ia augmente de fréquence.

 

Variation de vitesse relative :

La fréquence de l’afférence Ia est très sensible aux variations de la vitesse de changement de longueur du muscle. Cette information est utilisée par le système nerveux pour compenser les irrégularités et lisser le mouvement.

Cette information dépend de la co–activation a–g.

 

Ø  Réponses des fibres ou neurones g (moteurs) statiques et dynamiques :

 

Travaux de Matthews :

Il fait des enregistrements d’activité de fibres afférentes Ia isolées avec un étirement du muscle à vitesse contrôlée et la stimulation des axones des motoneurones g individuels.

-          La stimulation de certains axones g augmente nettement la décharge d’état stable à partir de l’afférence I^AIRE sur la phase statique et sur la phase dynamique.

-          La stimulation de certains axones g augmente nettement la décharge durant la phase dynamique.

-          Quand les motoneurones statiques sont activés, l’information monte dans le fuseau et reflète essentiellement la longueur du muscle.

-          Quand les motoneurones dynamiques sont activés, l’ensemble du fuseau devient plus phasique, c'est–à–dire qu’il informe essentiellement sur les variations rapides du muscle.

 

Ø  Le système nerveux module–t–il la contraction des fibres intrafusales indépendamment des fibres extrafusales :

 

Travaux de Prochazka et Hulliger :

Au cours d’un mouvement naturel chez le chat, il y a plus qu’un contrôle g et, dans celui–ci, il n’y a pas qu’un lien invariant entre les activités a–g.

L’amplitude et le type d’activité g (statique ou dynamique) sont pré–réglés à un niveau relativement stable mais ce niveau varie en fonction de chaque tâche spécifique et du contexte où chaque tâche est faite.

En général, les neurones g sont régulés, activés, ajustés, à des niveaux plus élevés lorsque la vitesse et la difficulté du mouvement augmentent.

 

Exemple :

Dans une condition imprévisible (quand le chat soulevé ou pris dans la main), il y a une activation marquée (élevée) des neurones g.

Chat :	Repos	Assis	Position debout, observation	Marche lente	Marche rapide	Chat soulevé par une main	Gratte le sol avec les pattes arrière	Marche sur une poutre
g dynamique :	0	0	0	0	+	+ + +	+ + +	+ + +
g statique :	0	+	+	+ +	+ + +	+	+	+ + +

Les neurones g statiques permettent un mouvement lent et prévisible.

Les neurones g dynamiques permettent un mouvement rapide et imprévisible (mouvement brusque), lors d’un comportement pour lequel la longueur des muscles peut changer rapidement et de façon imprévue.

En ajustant l’équilibre entre l’activation des neurones g statiques et dynamiques, le système nerveux utilise le système fusimoteur pour bien accorder et ajuster l’action des fuseaux neuromusculaires pour que le signal de sortie fournisse l’information adéquate par rapport à la tâche spécifique à accomplir.

 

v Réflexe myotatique inverse :

Ø  Le réflexe :

 

Les récepteurs tendineux sont mis en jeu et réalisent des connexions inhibitrices avec les motoneurones homonymes et des connexions excitatrices avec les motoneurones antagonistes. Il n’y a pas de liaisons mono–synaptiques (toujours au moins 2 synapses)

Il y a des connexions intra–segmentaires des fibres Ib venant des organes tendineux d’un muscle. L’étirement du triceps provoque l’utilisation de se propre contraction.

Les connexions excitatrices entre les fibres Ib du muscle fléchisseur et les motoneurones du muscle extenseur ne sont pas indiquées car cette voie n’existe pas dans toutes les articulations.

Dans ce réflexe, l’augmentation de tension (force de traction) résultant d’un étirement et/ou d’une contraction produit l’inhibition des motoneurones homonymes par les fibres Ib. Les organes tendineux de Golgi protègent l’organe contre toutes les charges et les augmentations trop rapides de la tension sur les muscles et les tendons.

 

Ø  Généralisation :

 

Il y a 3 caractéristiques :

-          Les connexions avec les motoneurones se font par des interneurones,

-          Les afférences Ib réalisent des connexions faibles avec les muscles fléchisseurs et se connectent fortement avec les muscles extenseurs.

-          Les connexions des afférences Ib sont beaucoup plus étendues dans la moelle épinière et vers les muscles somatiques que les fibres Ia.

 

Les actions réflexes du système afférent des fibres Ib ne sont pas opposées à celles du système afférent des fibres Ia, mais elles sont qualitativement différentes.

 

Schéma de généralisation :

 

Ø  Phénomène dit du « Réflexe d’Eustache » :

 

L’accroissement d’étirement subi par un muscle poussé à une certaine tension provoque la chute soudaine de la tension musculaire est attribuée à la fonction inhibitrice des organes tendineux de Golgi. Cela permet une protection contre la surcharge.

En plus, la baisse de la tension mécanique (force) amène une décroissance de la fréquence des influx dans les fibres Ib, entraînant la désinhibition des motoneurones homonymes. A ce moment–là, la tension peut à nouveau croître.

L’arc réflexe des organes tendineux de Golgi est organisé de telle sorte qu’ils tendent à maintenir constant la tension musculaire.

 

v Conclusion :

Ø  Les rétro–actions de la longueur et de la force agissent ensemble pour contrôler le niveau du tonus musculaire :

 

Les muscles agissent sur des charges pour produire à la fois des variations de longueur et de force. Les signaux de commande centraux peuvent agir sur les rétro–actions de la longueur et de la force (à la fois) en agissant respectivement sur les fuseaux neuromusculaires via les motoneurones g et sur les interneurones (rétro–action de la force)

 

Ø  Les interneurones inhibiteurs du groupe Ib reçoivent une entrée convergente venant de plusieurs types de récepteurs :

 

L’organe tendineux de Golgi fournit un mécanisme de rétro–action positif pour la régulation de la tension parallèle à la rérto–action des fuseaux neuromusculaires. Ce système tend à s’opposer aux petites variations de la force de traction musculaire en augmentant ou en diminuant l’inhibition exercée sur les motoneurones.

Les interneurones inhibiteurs Ib reçoivent des entrées convergentes qui sont :

-          Des afférences Ib,

-          Des afférences cutanées à bas seuil,

-          Des afférences d’articulation,

-          Des afférences inhibitrices ou excitatrices descendantes (provenant du tronc cérébral ou de plus haut)

 

Ces connexions ont des applications fonctionnelles importantes car elles constituent un mécanisme spinal (pour l’essentiel) pour le contrôle fin des mouvements exploratoires tels que le toucher actif.

Quand une main entre en contact avec un objet physique, la force musculaire sera fortement inhibée par des afférences tendineuses et des afférences cutanées, ce qui autorise une réduction immédiate de la force exercée pour affiner le contact.

 

Comme les voies descendantes modulent aussi l’inhibition des fibres Ib, l’effet inhibiteur peut être modulé, adapté, régulé et amène à un mouvement adéquat.

 

 

 

v Introduction : expérience, résultat, récepteurs :

 

On peut étudier les fonctions des centres moteurs du tronc cérébral (mésencéphale, pont et bulbe) par section des connexions du tronc cérébral et des centres moteurs supérieurs.

Les centres moteurs du tronc cérébral sont responsables du contrôle des réflexes, de la posture et de l’équilibration spatiale (3D) du corps. Ils évaluent les signaux afférents qui leur parviennent d’un grand nombre de récepteurs situés un peu partout dans le corps.

Ces récepteurs sont en grande majorité :

-          Des récepteurs des organes de l’équilibre (= organes vestibulaires de l’oreille interne),

-          Des récepteurs d’étirement,

-          Des récepteurs articulaires de la musculature du cou,

-          Des détecteurs de déformation tissulaire.

 

Les afférences venant des récepteurs permettent au tronc cérébral de fournir en retour un flux continuel d’informations motrices vers la périphérie. Les informations assurent l’établissement et le maintien d’une posture corporelle sans intervention volontaire.

 

Détection des déformations tissulaires :

Il existe des récepteurs dans la peau (mais pas que dans la peau) :

-          Les disques de Merkel, qui permettent une sensibilité tactile à la racine des poils (sensibilité des mouvements des poils) ;

-          Les terminaisons annexées aux poils (= terminaisons nerveuses libres) qui s’enroulent autour des poils ;

-          Les corpuscules de Pachini, situés dans l’hypoderme, le périoste, à proximité des articulations, à la surface des tendons et des aponévroses ;

-          Les corpuscules de Meissner, qui sont présents sur la face plantaire et la pulpe des doigts ;

-          Les corpuscules de Krauss, qui sont présents dans la peau, les muqueuses, les capsules articulaires, l’enveloppe des organes internes et l’adventice des grosses artères.

 

Dans la peau, il y a une sensibilité tactile mais aussi une sensibilité à la pression et aux vibrations (fréquences de vibration des molécules de l’objet)

Dans les tissus profonds, il y a une sensibilité d’étirement, de pression et de déformation tissulaire.

 

v Relation au niveau du tronc cérébral : organes de l’équilibration :

Ø  Afférences vers les centres moteurs du tronc cérébral :

Ø  Equilibration et organe de l’équilibre :

 

Il y a 2 sortes d’équilibrations :

-          Equilibre statique : orientation du corps en particulier de la tête par rapport au sol (gravité)

-          Equilibre dynamique : maintien de la position du corps en réaction à des mouvements soudains tels que l’accélération, la décélération ou la rotation.

 

Le labyrinthe est constitué :

-          D’un lobe osseux (= cavité osseuse creusée dans la partie pétreuse du lobe temporal) qui est divisé en 3 parties : le vestibule, les canaux semi–circulaires et la cochlée (qui est l’organe de l’audition)

-          D’un lobe membranaire (= réseau contenant des poches d’endolymphe) qui tapisse le lobe osseux.

 

De l’arrière vers l’avant, on trouve :

-          Les conduits semi–circulaires,

-          Le vestibule constitué de l’utricule et du saccule,

-          Le conduit cochléaire (= organe de l’audition)

 

Les récepteurs de l’équilibre sont les macules, situées sur la surface interne du saccule et de l’utricule, et les crêtes ampullaires des canaux semi–circulaires.

Toutes ces cavités sont emplies de liquide.

 

Ces éléments sont concernés par le maintien de l’équilibre et fournissent des inforamations sur la position de la tête dans l’espace, l’accélération ampullaire (rotation de la tête) et l’accélération linéaire.

Les accélérations positives et négatives sont signalées également par des trains de PA (dépolarisation ou hyperpolarisation) Les accélérations fortes, non familières, peuvent avoir des post–effets pendant quelques secondes. Cela souligne l’inertie des mécanismes labyrinthiques.

 

Chaque macula est recouverte d’une couche gélatineuse avec des cristaux de carbonates de calcium (= otolithes) Elle contient des cellules ciliées qui sont sous la couche gélatineuse. Ces cellules font synapse avec le prolongement périphérique qui forme le nerf vestibulaire.

 

Récepteur sensoriel ampullaire :

Chaque canal semi–circulaire s’élargit à l’une des extrémités pour former une ampoule remplie d’endolymphe.

Chaque ampoule contient une crête ampullaire avec une masse gélatineuse appelée cupule.

 

Le liquide passe dans un sens ou l’autre. Un mouvement dans le sens descendant stimule les cellules ciliées. Un mouvement dans le sens inverse inhibe les cellules ciliées.

 

 

 

Disposition des canaux semi–circulaire :

Il y a 3 canaux : un supérieur, un postérieur et un extérieur (= horizontal) qui sont disposés perpendiculairement les uns aux autres dans les 3 plans de l’espace. Le canal extérieur présente un angle de 30° par rapport au sol.

 

Sensibilité directionnelle des cellules ciliées :

 

Cela concerne les cellules ciliées maculaires et cupulaires.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

La fonction des canaux semi–circulaires horizontaux est d’apporter des informations … du mouvement de la tête, c’est–à–dire que la vitesse et l’amplitude déterminent la manière dont les cils sont courbés et donc les cellules ciliées stimulées.

Chaque récepteur a un sens de sensibilité maximale. Quand les cils sont recourbés dans ce sens, les cellules ciliées sont dépolarisées. S’ils sont recourbés dans le sens inverse, les cellules ciliées sont hyperpolarisées.

 

(du nerf 8)

Quand la tête tourne à gauche, le liquide dans les canaux est en retard sur le mouvement de rotation à cause de son inertie. Par conséquent :

-          Le liquide du canal gauche courbe les cils dans le sens de l’axe de dépolarisation. Les cellules ciliées sont alors dépolarisées, libérant des neurotransmetteurs.

-          Dans le canal droit, les cils sont courbés dans le sens inverse de l’axe de dépolarisation. Les cellules ciliées sont alors hyperpolarisées.

Les 2 informations arrivent au cerveau (via la paire de nerf 8)

 

En absence de mouvement de la tête, il existe une fréquence de décharge de base.

 

L’utricule et le saccule apportent des informations sur l’accélération linéaire tandis que les canaux semi–circulaires (récepteurs ampullaires) informent sur les accélérations rotatives (ou angulaires) L’intégration de ces différentes informations permet un positionnement de la tête par rapport à l’effet de l’apesanteur.

 

Dans la crête ampullaire, il existe 2 types de cellules ciliées.

 

Il existe, dans la structure de la macula, quelque chose de particulier : les cellules ciliées sont toutes dirigées vers la striola. Elles ont donc toutes le même axe de dépolarisation (même direction mais sens différent) Elles sont donc soit excitées, soit inhibées (+ un 3^ème type qui ne répond pas ou peu)

 

Ø  Réflexe posturo–vestibulaire :

 

Il est déclenché par des changements d’orientation dans l’espace. Il anticipe les déséquilibres et réalise des ajustements posturaux préventifs.

 

Exemple :

Une chute vers l’avant déclenche une brusque extension dans les membres antérieurs avec un raidissement des muscles de la nuque. Cela permet d’éviter que la tête cogne le sol.

Ce réflexe a aussi un rôle dans la locomotion, comme dans le galop d’un cheval.

 

Ø  Connexions neuronales entre l’appareil vestibulaire et le SNC :

 

La plupart des fibres vestibulaires se terminent dans les noyaux vestibulaires situés à proximité à la jonction bulbo–protubérantielle (dans le tronc cérébral) D’autres fibres vont dans le cervelet (dans les noyaux fastigiaux et dans le lobe flocculo–nodulaire)

 

La voie principale des réflexes d’équilibration, en naissance dans les nerfs vestibulaires, part ensuite dans le noyau vestibulaire et le cervelet. Ensuite, il y a un aller–retour intense entre le noyau vestibulaire et le cervelet.

Les influx sont transmis à la formation réticulée du tronc cérébral ainsi qu’à la moelle épinière. Les PA à destination médullaire permettent le contrôle de facilitation et d’inhibition de contraction de muscles extenseurs.

 

Le lobe flocculo–nodulaire du cervelet est impliqué dans la fonction d’équilibration des canaux semi–circulaires. S’il y a la destructions de ces lobes, les symptômes sont les mêmes que s’il y a la destruction des canaux semi–circulaires : perte de l’équilibre qui prédomine lors d’un mouvement brusque (l’équilibre statique est relativement conservé)

 

Les signaux ascendants partent du cervelet et des noyaux vestibulaires vers la partie haute du tronc cérébral par la bandelette longitudinale postérieure. Ils assurent une adaptation de la position des yeux à toute rotation de la tête.

Il existe d’autres signaux ascendants passant par cette bandelette qui vont jusqu’au cortex cérébral et se terminent dans les aires I^AIRES vestibulaires (dans la profondeur de la scissure de Sylvius) Ils assurent la perception de l’équilibre.

 

Quand les informations sont traitées, les noyaux vestibulaires transmettent les messages résultant au centre régissant le contrôle vestibulomoteur et spinomoteurs.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                          

 

 

 

 

 

 

 

 

 

v Des neurones moteurs commandent la position et la vitesse des yeux :

(Contrôle volontaire du regard fixe)

Ø  Introduction :

 

Les centres les plus élevés contrôlent le regard fixe (= gaze) et indiquent seulement un changement voulu de la position de l’œil.

Ce signal est transformé par les interneurones dans la formation réticulée du tronc cérébral pour devenir les informations nécessaires de vitesse et de position pour les neurones moteurs. Ils permettent une commande des muscles extrinsèques des yeux (globe oculaire)

 

Ø  Activité d’un motoneurone lors d’une saccade (= mouvement) oculaire volontaire :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                          

 

 

 

Le motoneurone du nerf VI émet une bouffé d’activité qui précède le mouvement et dure autant que lui.

Une augmentation du niveau tonique de la décharge s’accompagne d’un déplacement latéral plus marquée de l’œil.

 

La fréquence de décharge d’un motoneurone extra–oculaire est directement proportionnelle à la position et à la vitesse de l’œil : tandis que la vitesse de l’œil monte de 0 (repos) à 900°/s, la fréquence de décharge monte rapidement démontrant une activité de pulse (= impulsion)

La montée rapide de l’activité neuronale fait que les yeux vont aussi vite que possible et permet d’éviter le freinage visqueux de l’orbite.

Quand la position est atteinte, l’œil est maintenu dans cette nouvelle position par une contraction stable des muscles extra–oculaires.

 

La différence de décharge entre le niveau initial et le niveau final est appelée step.

 

Position de l’œil

 

Vitesse de l’œil

 

 

Spikes /s

(ou PA /s)

 

 

Les saccades sont associées :

-          D’une part avec une activité de « step » qui commande la position de l’œil,

-          D’autre part avec une activité de « pulse » qui commande la vitesse de l’œil.

 

Ø  Les saccades horizontales sont générées dans la formation réticulée pontique :

 

Les neurones qui réalisent la composante de pulse sont appelés les cellules de burst (= salve) Pour les saccades horizontales, ces cellules se trouvent dans la région para–médiane de la formation réticulée.

Elles déchargent à une fréquence élevée juste avant et pendant une saccade ipsilatérale. Leur activité ressemble à la composante de pulse de la décharge des neurones moteurs.

 

Il y a l’existence de plusieurs types de cellules de burst :

-          Les neurones de « long–lead burst » qui reçoivent une entrée excitatrice des centres plus élevés,

-          Les neurones de burst inhibiteurs qui sont situés plus caudalement. Ils suppriment l’activité des neurones du noyau abducens controlatéral et suppriment aussi l’activité des neurones de burst excitateurs

-          Les neurones omnipause qui déchargent continuellement sauf autour et pendant l’instant d’une saccade. La stimulation de ces neurones pendant une saccade a pour effet d’arrêter cette saccade.

Ce sont des neurones GABAnergiques qui inhibent les neurones de burst. Leur arrêt permet la mise en place d’une saccade par les neurones de burst.

 

Une saccade nécessite l’excitation des neurones de burst et l’inhibition des neurones omnipause. C’est un système stable et les saccades non volontaires sont rares.

 

L’intégration neuronale de la vitesse requiert le flocculus cérébelleux et les 2 noyaux du tronc cérébral (le noyau vestibulaire médian et le noyau prépositus hypoglossi)

On y trouve des neurones toniques qui maintiennent un signal stable (= step) en relation avec la position de l’œil. Ils ne possèdent aucun signal de salves saccadiques (= burst)

Une lésion entraîne la réalisation de saccades normales mais, après ces saccades, les yeux reviennent en position médiane.

 

La composante de la vitesse de l’œil vient essentiellement des neurones burst excitateurs qui sont dans la formation réticulée pontique paramédiane et qui fait synapse sur les motoneurones finaux et des interneurones du noyau abducens.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

v Les réflexes vestibulaires « stabilisent » les yeux et le corps lorsque la tête bouge

(exemple : réflexe vestibulo–oculaire) :

Ø  Les réflexes vestibulo–oculaires compensent les mouvements de la tête :

 

La perception d’images stables est meilleure que la perception d’images en mouvement. Lorsque la tête bouge, les yeux restent immobiles par rapport à la cible via ces réflexes vestibulo–oculaires des muscles des yeux.

Le réflexe rotationnel vestibulo–oculaire compense la rotation de la tête et reçoit une entrée prédominante dans les canaux semi–circulaires.

 

Ø  Le mystagmus vestibulaire rétablit la position des yeux pendant une rotation soutenue de la tête :

Mystaso = je m’incline

Quand les canaux semi–circulaires détectent une rotation de la tête dans un sens les yeux tournent lentement dans le opposé. Les yeux restent fixes par rapport à la cible.

 

Hypothèse : Une rotation soutenue dans un sens amènerait les yeux dans le bord de l’orbitre et y seraient maintenus.

NON

"  Les yeux réalisent un mouvement de mise à zéro rapide (saccade involontaire)

 

Le mystagmus est une séquence composée de mouvements (phases) lent et rapide. Le signal vestibulaire contrôle la phase lente et les circuits du tronc cérébral produisent la phase rapide.