v Introduction :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

L’organisme est en interaction avec l’environnement. La transmission des informations se fait soit par le système endocrinien, soit le système nerveux.

 

Histoire évolutive du système sensoriel :

 

-          Chez les unicellulaires, toute la membrane réagit avec l’environnement. On parle d’irritabilité (plutôt que de sensibilité)

On commence à parler de sensibilité lors de l’apparition d’organes spécialisés dans la réception sensorielle avec un réseau spécialisé et des effecteurs qui répondent aux stimulations.

-          Les récepteurs sensoriels sont présents sur tout l’épithélium.

-          Les récepteurs se spécialisent en organes sensoriels rassemblés en position antérieure de l’animal : encéphalisation.

 

Plus l’espèce est évoluée, plus elle est sensible ?

" L’homme est moins sensible à certains sons par rapport au chien.

Mais sur du point de vue de la théorie de l’évolution l’homme est plus évolué.

 

L’étude de la sensibilité a commencé avec la psychophysique et Weber, Fechner et Stevens.

 

Les stimulations sont définies par 4 caractéristiques essentielles :

-          La modalité,

-          La quantité,

-          La durée,

-          L’espace.

 

Ø  Modalité (ou qualité) :

 

Les 5 organes des sens définissent 5 modalités essentielles : la vision, le goût, l’ouïe, l’odorat et le toucher (= tact = somesthésie)

 

On classe les différents récepteurs en 2 critères :

-         Par la nature de la stimulation efficace :

-          Mécanorécepteurs,

-          Chimiorécepteurs,

-          Photorécepteurs,

-          Thermorécepteurs,

-          Nocicepteurs (pour la douleur)

-         Par la position du récepteur dans l’organisme :

-          Extérocepteur (surface de la peau)  " Informations sur l’extérieur

-          Intérocepteurs  " Informations sur l’intérieur de l’organisme

-          Propriocepteurs  " Informations sur l’état de contraction musculaire ou sur la position des articulations.

 

	Extérocepteur	Intérocepteur	Propriocepteur
Chimiorécepteur	Cellule olfactive Bourgeon du goût	Fuseau neuromusculaire
Mécanorécepteur	Corpuscule tactile Organe de Corti
Photorécepteur	Cône et bâtonnet de la rétine		Thermorécepteur
Nocicepteur	Terminaison nerveuse libre		Terminaison nerveuse libre

 

Le récepteur est une cellule nerveuse, est capable d’être excitée par plusieurs types de stimulus.

Le stimulus spécifique d’un récepteur correspond au phénomène physique ou chimique qui nécessite le minimum d’énergie pour exciter le récepteur. Le récepteur est une cellule nerveuse, est capable d’être excitée par plusieurs types de stimulus.

 

Exemple :

Le stimulus spécifique pour la vision est le photon. Mais un coup dans l’œil (stimulus mécanique) est suffisant pour envoyer une information mais le décodage se fait en tant que information visuelle (comme une stimulation par le stimulus spécifique)

D’où le fait qu’après un coup dans l’œil : « on voit 36 chandelles ».

 

Ø  Quantité (ou intensité) :

 

Le seuil absolu d’une stimulation est l’intensité du stimulus détecté dans la moitié des essais. Il est variant : effets de la fatigue, de l’expérience, du contexte où le stimulus est présenté.

Probabilité de détection :

  1

 

 

                               0,5

 

 

                                                                                                       Intensité du stimulus

                                                                  Seuil

 

Seuil de douleur en condition neutre ;

Seuil de douleur lors d’une compétition (augmenté) ;

Seuil de l’audition lors d’une compétition :

" Quand le joueur attend le « GO ! », le seuil de l’audition diminue : le moindre bruit le stimule, ce qui entraîne beaucoup de faux départ.

 

L’intensité de la stimulation est corrélée à l’intensité de la sensation.

 

Seuil différentiel :

Dans l’environnement, différentes intensités sont présentes simultanément et l’organisme les distingue ou non.

                               "  Loi de Weber :            DS = k . S

DS : Différence minimale d’intensité entre un stimulus de référence S et un second stimulus tel que la différence peut être perçue.

k : constante

                        I = k (S – S₀)ⁿ        

K et n : constante

I : Intensité de la sensation

S : Valeur de la stimulation

S₀ : Valeur de référence de la stimulation

 

       Intensité de la sensation

 

 

 

 

                                              Acide citrique

                                                                                 Saccharose

 

 

	Concentration de la solution (mM) = Intensité de la stimulation

 

 

                      1                   10                    100                  1000

 

La douleur :

L’intensité de la sensation augmente plus vite que l’intensité de la stimulation. Elle sert d’alarme : survie de l’organisme.

 

Ø  Espace (ou localisation) :

 

Une sensation correspond à la stimulation d’un organisme dans un endroit de l’espace.

Le seuil de discrimination spatial correspond à la distance minimale entre 2 points de stimulation permettant au sujet de ressentir les 2 points comme séparés.

 

L’intensité de la sensation augmente en fonction de la surface de la stimulation. Les systèmes sensoriels sont des détecteurs de contraste.

Le contraste rapport qui existe entre l’intensité de 2 stimulations adjacentes. Il est nécessaire qu’il y ait un contraste entre 2 stimulations adjacentes pour que celles–ci soient perçues comme 2 stimulations dissociées.

 

Phénomène d’inhibition latérale :  Il entraîne une augmentation subjective des contrastes.

 

 

Ø  Durée :

 

Généralement, une stimulation durable induit une sensation que dans un temps limité.

" Phénomène d’adaptation

 

Le seuil de stimulation varie en fonction du temps pendant lequel l’organe est stimulé.

Les durées de stimulation peuvent s’additionner mais, au–delà d’une certaine valeur, l’intensité de la sensation est indépendante de l’intensité de stimulation. Une stimulation constante sur une longue durée est perçue comme de moins en moins intense.

 

Stimulation :

 

 

 

Sensibilité :

 

                               Adaptation                             Récupération

 

 

 

 

L’organisme est plus sensible à des variations d’intensité de stimulation qu’à la valeur même de l’intensité.

 

Pour toutes les modalités sensorielles, il existe un intervalle de temps minimal à partir duquel 2 stimulations sont nécessaires comme séparées dans le temps.

La fréquence de fusionnement  =  1/(intervalle de temps minimum)

 

La transformation d’une énergie quelconque en signal bio–électrique (= transduction) se passe dans le site transducteur (ST) Il y a ensuite la création d’un PA dans le site générateur (SG)

Il existe 3 types de fonctionnement, pour les organes des sens, selon l’emplacement de ces 3 sites :

-          Type I : les 2 sites sont la même cellule.

-          Type II : le ST est sur une cellule et le SG est sur une autre.

-          Type III : le ST est sur une cellule et le SG est sur une autre, avec entre ces 2 cellules une autre dite annexe (ou intermédiaire)

 

 

La cellule possédant le ST présente des cils ou des invaginations (système permettant une augmentation de la surface réceptrice)

 

Le passage d’information d’une cellule à une autre se fait part le biais de neurotransmetteur.

 

 

Ø  Cas général :

 

Cas étudié :  Le récepteur d’étirement musculaire de la queue d’écrevisse :

La stimulation mécanique est « transductée » en un potentiel de récepteur.

 

Propriétés de potentiel de récepteur :

 

Pour des stimulations de plus en plus intenses, l’amplitude du potentiel de récepteur est de plus en plus importante.

"  Codage en amplitude

 

Pour des stimulations décalées dans le temps, la 2^ème stimulation pourra entraîner une dépolarisation qui se sommera avec la première.

"  Phénomène sommable

 

Þ  Le potentiel de récepteur est graduable, sommable et non propagé. Il est semblable à un PPSE

 

Si l’intensité de stimulation est augmentée, il y a la génération d’un PA au niveau du site générateur.

 

-          Une stimulation entraîne un potentiel de récepteur qui consiste en une variation de potentiel locale entre le site transducteur et le site générateur.

-          Le potentiel de récepteur entraîne un potentiel générateur au niveau du site générateur, engendrant un PA.

 

Le potentiel générateur fonctionne avec un codage en amplitude : plus le potentiel de récepteur est important, plus le potentiel générateur augmente.

Si le potentiel générateur atteint un seuil, il y a génération de PA (= ouverture de canaux voltage–dépendants)

 

On aura alors transfert du codage en amplitude en un codage en fréquence.

 

 

Récepteurs phasiques et toniques :

 

-          Les récepteurs phasiques répondent au début de la stimulation, puis s’arrête alors que la stimulation continue.

"  Ils apportent des informations sur les aspects « vitesse » et « fréquence » de la stimulation.

-          Les récepteurs toniques répondent tout le temps de la stimulation.

"  Ils apportent des informations sur l’aspect « durée » de la stimulation.

 

Il existe des récepteurs capables de ne donner qu’un PA pour une stimulation.

 

Aspect localisation :

= Notion de champ récepteurs

 

Le champ récepteur d’une cellule sensorielle est une portion d’espace dont la stimulation entraîne une modification d’activité de la cellule sensorielle.

 

Phénomène de convergence :

Un neurone de 2^nd ordre possède un champ récepteur qui correspond à la somme des champs récepteurs des neurones de 1^er ordre.

 

 

L’inhibition envoyée par un neurone est proportionnelle à l’excitation qui l’a reçu. On peut mettre en évidence cette inhibition latérale avec l’utilisation de stricnine.

 

 

 

 

Le globe oculaire est constitué de 3 membranes : la rétine, la choroïde et la sclérotique. A l’avant de l’œil, ces membranes deviennent transparentes.

-          La sclérotique devient la cornée,

-          La choroïde forme les muscles ciliaires (= l’iris),

-          La rétine s’arrête avant le milieu.

 

v La rétine :

 

-          La région de la rétine située juste dans l’axe de la vision s’appelle la fovéa.

-          La papille optique est le point aveugle : il y a une absence de cellules visuelles au niveau du départ du nerf optique.

 

Ø  Organisation :

 

 

La rétine est organisée en couche :

-          L’épithélium pigmentaire,

-          Couche de cônes et de bâtonnets,

-         

Sens de l’information

Plexiforme externe,

-          Cellules bipolaires

(et présence de cellules horizontales et de cellules amacrines)

-          Plexifome interne,

-          Cellules ganglionnaires dont les axones constituent le nerf optique.

 

La rétine est dite inverse : la lumière doit passer plusieurs couches de cellules avant de frapper les cônes et les bâtonnets.

Les cellules horizontales permettent la transmission latérale de l’information.

 

§  Les cônes et les bâtonnets :

 

Ils présentent un segment externe, un segment interne (pourvu de mitochondries pour l’énergie) et une terminaison synaptique.

Il y a aussi la présence d’un cil entre le segment interne et le segment externe ainsi qu’un empilement de membrane plasmique. Il s’agit d’une invagination continuellement régénérée par la base qui est soit incomplète pour les cônes, soit complète (disques) pour les bâtonnets.

Il y a beaucoup plus de bâtonnets que de cônes : environ 120 millions pour 6 millions. Leur répartition n’est pas homogène sur toute la rétine.

Au niveau de la fovéa, il y a un grand nombre de cônes par rapport à cette petite surface et aucun bâtonnet. Par contre, plus on s’en écarte, plus les cônes diminuent en nombre alors que les bâtonnets augmentent.

 

Il n’existe que quelques millions de cellules ganglionnaires, ce qui montre le phénomène des cellules visuelles sur les cellules ganglionnaires.

 

v Traitement de l’information visuelle :

Ø  Phototransduction :

 

Elle se fait dans le segment externe des cellules visuelles, et résulte d’une cascade d’évènements biochimiques.

 

j La lumière active les pigments visuels :

 

 

Il se situe sur la membrane des disques dans un bâtonnet et est constitué de 2 parties : l’opsine et le rétinène (ou rétinal)

L’opsine est une protéine qui ne peut pas absorbé la lumière, c’est le rôle du rétinal. Ce dernier présente 2 formes isomériques : Cis (état inactif) et Trans (état actif) Il ne peut s’accrocher à l’optine que s’il est sous forme Cis.

 

 

Le rétinal est approvisionné par l’alimentation (essentiellement via la vitamine A) sous la forme Trans et est isomérisé en Cis par l’organisme.

L’arrivée de la lumière cause une isomérisation de la forme Cis en Trans accompagnée d’une production d’énergie. Le rétinal se décroche de l’opsine. Le retour sous la forme Cis se fait via une lente chaîne réactionnelle en obscurité.

Le passage de la forme Cis à la forme Trans est la seule étape nécessitant de la lumière.

 

k La molécule activée entraîne une stimulation d’une enzyme : la GMP_C phosphodiestérase :

 

La GMP_C phosphodiestérase fait baisser la concentration intracellulaire en GMP_C. Cette concentration est contrôle par 2 enzymes :

-          Le GMP_C est synthétisé par la guanylate cyclase,

-          Et il est hydrolysé par la GMP_C phosphodiestérase.

 

-          Lorsque la cellule visuelle est à l’obscurité, la GMP_C phosphodiestérase est peu active et la concentration intracellulaire en GMP_C augmente significativement.

 

-          Avec la lumière, il y a une production d’énergie qui provoque l’activation de protéine G. Cette activation est transmise à la GMP_C phosphodiestérase et la concentration intracellulaire en GMP_C diminue.

Ce processus est amplifié : la photo–activation d’une seule molécule de rhodopsine peut activer des centaines de molécules de transductines (= protéines G) Chacune va activer une molécule de phosphodiestérase qui pourra hydrolyser 10³ molécules de GMP_C.

 

l La réduction de la concentration en GMP_C va fermer les canaux GMP_C–dépendant :

 

Cela provoque une hyperpolarisation du photorécepteur. Ces canaux GMP_C–dépendants sont des canaux Na⁺.

-          A l’obscurité, il y a un courant entrant de Na⁺,

-          A la lumière, il y a hyperpolarisation.

 

 

-          Le potentiel est aussi modulé par la concentration interne en Ca²⁺. Si elle augmente, cela entraîne une diminution de la concentration interne en GMP_C.

-          Le Ca²⁺ a un effet inhibiteur sur la guanylate cyclase, donc sur la synthèse du GMP_C.

-          Il a un rôle important dans le phénomène d’adaptation. Une lumière très brillante ferme tous les canaux GMP_C–dépendant, ce qui entraîne une hyperpolarisation.

-          La concentration en Ca²⁺ interne est sous la dépendance de 2 processus :

-          Quand les canaux GMP_C–dépendants sont ouverts, ils ne sont pas 100% sélectifs au Na⁺, mais ils sont aussi sélectifs au Ca²⁺ (entrée)

 

A l’obscurité : la concentration en Ca²⁺ reste constante parce qu’il existe sur la membrane des bâtonnets des canaux spécifiques aux Ca²⁺ qui le fait sortir.

 

Lors d’une illumination : il y a une fermeture de ces canaux et la concentration interne en Ca²⁺ diminue. Le Ca²⁺ inhibe la guanylate cyclase. Si la concentration en Ca²⁺ diminue, cela provoque une levée d’inhibition de la synthèse de GMP_C permettant la réouverture des canaux. Il y a une chaîne réactionnelle :

-          Absorption de photons par la rhodopsine,

-          Photo–isomérisation du rétinal,

-          Cassure moléculaire de la rhodopsine,

-          Hydrolyse (inactivation) du GMP_C,                                             Inhibition

-          Fermeture des canaux Ca²⁺    "   Baisse du flux entrant

-          Fermeture des canaux Na⁺    "   Baisse du flux entrant    "   Hyperpolarisation.

-          Absence de libération de neurotransmetteurs à l’extrémité des cônes et bâtonnets.

 

Ø  Cellules ganglionnaires :

 

La photoréception provoque une modification du potentiel membranaire. Les cellules ganglionnaires transmettent l’information sous forme d’un train de PA.

 

Travaux d’Hartline :

Il définit le champ récepteur des cellules ganglionnaire comme étant la surface de la rétine dont les stimulations par la lumière entraînent l’activité de la cellule ganglionnaire.

 

 

La cellule ganglionnaire possède un champ récepteur présentant 3 caractères :

j Le champ récepteur est circulaire dont la taille est variable selon la place de la cellule de la rétine (degré de convergence)

-          Au niveau de la fovéa, le champ récepteur est petit (essentiellement des cônes, donc peu de convergence)

-         A la périphérie, le champ récepteur est grand (essentiellement des bâtonnets, donc beaucoup de convergence)

k Le champ récepteur n’est pas homogène : il est divisé en 2 parties : une partie centrale et une périphérique qui ont une fonction antagoniste (cellules « on–center » et cellules « off–center »)

En absence de lumière, il y a toujours une activité ou plutôt une modification d’activité :

-          Pour les cellules on–center, la décharge augmente lorsque le centre du champ récepteur est éclairé.

-          Pour les cellules off–center, la décharge diminue lorsque le centre du champ récepteur est éclairé.

Il y a autant de cellules « on–center » que de cellules « off–center ». Leur fonctionnement permet des contrastes (= différence de luminosité entre le centre et la périphérique)

l Il existe 2 types de cellules :

-          Les cellules M à grand champ récepteur et un fonctionnement sur un mode phasique.

-          Les cellules P à petit champ récepteur et un fonctionnement sur un mode tonique.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ø  Cellules bipolaires :

§  Rôle des cellules bipolaires :

 

 

La lumière entraîne une hyperpolarisation des cônes et donc une baisse de la libération de neurotransmetteurs. Chaque cône est reliée à 2 cellules bipolaires (une « on » et une « off »)

Le glutamate libéré par les cônes produit des effets différents sur les cellules « on » et « off » :

-          Une dépolarisation des cellules « off » en ouvrant des canaux cationiques qui permettent un courant entrant dépolarisant.

-          Une hyperpolarisation des cellules « on » en fermant des canaux cationiques.

 

La lumière entraîne une baisse du glutamate :

-          Les cellules « off » sont hyperpolarisées (moins de canaux ouverts),

-          Les cellules « on » sont dépolarisées (moins de canaux fermés)

 

Tout cela se passe au centre du champ récepteur. L’information est transmise directement à la cellule du 2^ème ordre. A la périphérie du champ récepteur (pourtour), l’information est envoyée aux cellules ganglionnaires par l’intermédiaire de cellules inhibitrices (= cellules horizontales)

 

 

Le cône périphérique a une action sur les cellules inhibitrices, qui ont une action sur les cônes centraux en les inhibant.

La lumière entraîne :

-          Une hyperpolarisation des cônes périphériques,

-          Une diminution de la libération de glutamate,

-          Une baisse d’activité des cellules inhibitrices,

-          Une levée d’inhibition du cône central,

-          Une augmentation des cônes centraux (déjà dépolarisés puisqu’ils sont moins éclairés que les cônes périphériques)

 

"   Action antagoniste entre le centre et la périphérie du champ récepteur :

Þ   Vision des contrastes.

 

 

Ø  Le prétectum :

 

 

Les informations servent pour le réflexe pupillaire. Elles passent par le nerf optique vers le prétectum. Il y a ensuite une séparation bilatérale : une voie sert à la constriction des muscles de la pupille pour la protection de la pupille d’une trop importante illumination ; l’autre part vers le colliculus supérieur.

 

Ø  Le colliculus :

 

Il est constitué (en épaisseur) de 4 grandes couches de cellules permettant la représentation de l’espace.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Il s’agit d’une représentation point pour point de l’espace sur les cartes sensorielles qui se projettent sur la carte motrice qui entraîne une saccade oculaire. Elle consiste en l’orientation des yeux (et de la tête) vers le point de l’espace où a été ressenti la stimulation.

 

Sur le tractus optique droit, il y a le champ visuel gauche.

Sur le tractus optique gauche, il y a le champ visuel droite.

Ø  Le corps genouillé latéral :

 

Il est constitué de 6 couches de cellules :

-          2 couches les plus ventrales avec des cellules relativement grandes

=  Couches magnocellulaires (= couches M)

-          4 autres couches

=  Couches parvocellulaires (= couches P)

 

Les informations venant de la rétine arrivent très organisées :

-          L’information controlatérale arrive dans les couches 1, 4 et 6.

-          L’information ipsilatérale arrive dans les couches 2, 3 et 5.

Il y a en plus une représentation rétinotopique.

 

Les couches M reçoivent les informations des cellules M de la rétine.

Les couches P reçoivent les informations des cellules P de la rétine.

 

Les caractéristiques des champs récepteurs des cellules du corps genouillé latéral sont les mêmes caractéristiques des champs récepteurs des cellules de la rétine : champs récepteurs circulaires constitués de 2 parties au fonctionnement antagoniste (on et off center)

Le traitement d’information permet d’observer des contrastes.

 

Les cellules quittent le corps genouillé latéral et arrivent aux cortex visuels I^AIRES (dans le lobe occipital)

 

Ø  Le cortex visuel I^AIRE :

 

Le cortex représente 2mm d’épaisseur à la surface du cerveau.

 

 

Le cortex visuel I^AIRE correspond à l’aire 17 de Brodmann. Il est constitué de 6 couches de cellules.

La couche 4 est l’arrivée de l’essentiel des informations du corps genouillé latéral. Elle est subdivisé en plusieurs parties : 4A, 4B, 4Ca, 4Cb.

-          La couche M projette dans la couche 4Ca,

-          La couche P projette dans la couche 4Cb.

(Majoritairement, mais aussi d’autres couches comme la couche 1)

La couche P (du corps genouillé latéral) est subdivisée pour former la voie P et la voie I qui se projette dans les couches 2 et 3 dans une structure particulière appelée blob (traduit par cheville en français)

 

Dans le cortex visuel I^AIRE, il existe 2 types de cellules :

-          Les cellules étoilées situées dans la couche 4. Ce sont les neurones locaux, c’est–à–dire les neurones dont les axones restent dans le cortex visuel I^AIRE.

-          Les cellules pyramidales. Ce sont les neurones de projection, c’est–à–dire les neurones dont les axones quittent le cortex visuel I^AIRE pour aller dans d’autres régions du cortex.

 

v Les différents champs récepteurs dans le cortex I^AIRE :

 

En implantant une micro–électrode dans une cellule de la couche 4, on observe que les caractéristiques des champs récepteurs sont identiques à celles des cellules ganglionnaires ou à celles des cellules du corps genouillé latéral. Le champ récepteur est circulaire et à 2 parties antagonistes « on » et « off center ».

 

Ø  Les cellules simples :

 

A la différence des cellules ganglionnaires de la rétine, les cellules simples sont silencieuses à l’obscurité.

 

Quand on utilise un spot lumineux pour stimuler :

-          Au centre du champ récepteur    "  Il y a une petite activité,

-          Sur une partie périphérique du champ récepteur    "  Il y a une activité à l’extinction de la lumière,

-          Avec une illumination diffuse    "  Il n’y a aucune activité.

 

On utilise une barre lumineuse qui peut prendre différentes orientations. La réponse est maximale quand la barre lumineuse est verticale.

 

L’hypothèse d’Hubel et Wiesel :

Un champ récepteur correspond à une cellule étoilée. Les cellules étoilées convergent vers la cellule simple.

" La cellule simple est une somme de champs récepteurs.

 

Les champs récepteurs ne sont plus circulaires, mais ovales avec une orientation préférentielle.

Þ Détecteurs d’orientation.

Tous les axes d’orientation sont représentés dans le cortex normal.

 

Ø  Les cellules complexes :

 

Ce sont des cellules pyramidales situées dans d’autres couches du cortex. Elles vont répondre de façon plus complexe.

 

Il y a un fonctionnement inhibiteur entre les 2 parties du champ récepteur.

 

L’hypothèse :

Les cellules complexes reçoivent des informations de plusieurs cellules simples qui ont des axes à orientation verticale.

Le champ récepteur est plus vaste et répond aux stimulations verticales. Ils répondent pour des stimuli en mouvements.

Þ Détecteurs de position et de mouvements.

 

Ø  Les cellules hypercomplexes :

 

Le champ récepteur est constitué des champs récepteurs de 2 cellules complexes, l’une étant excitatrice et l’autre inhibitrice.

Þ Détecteurs de position, de mouvements et de taille

 

Comment sont organisés ces différents types de cellules dans le cortex ?

v Les colonnes d’orientation :

 

Une micro–électrode est implantée perpendiculairement au cortex :

Toutes les cellules (en dehors de la couche 4) présentent une préférence d’orientation, c’est–à–dire que toutes les cellules situées les unes en dessous des autres répondent pour la même orientation préférentielle, sauf pour les cellules de la couche 4.

 

Une micro–électrode est implantée obliquement au cortex :

Plus on avance, plus on change l’orientation préférentielle.

 

Ces colonnes ont été visualisées par la technique du 2_désoxyglucose. Toutes les cellules en activité captent le désoxyglucose qui s’accumule dans les cellules et est visualisé par autoradiographie.

 

v Les colonnes de dominance oculaire :

 

Quand on stimule l’œil droit, il y a une petite réponse de la cellule.

Quand on stimule l’œil gauche, la réponse de la cellule est beaucoup plus importante.

 

Les cellules situées dans la couche 4 sont strictement monoculaires, c’est–à–dire qu’elles ne répondent que pour la stimulation d’un œil.

 

On trouve 7 groupes de cellules :

-          Le groupe 1 répond pour une stimulation exclusive de l’œil controlatéral,

-          Le groupe 7 répond pour une stimulation exclusive de l’œil ipsilatéral,

-          Entre les deux, toutes les cellules situées dans les autres couches répondent :

-          Soit plus pour la stimulation de l’œil controlatéral,

-          Soit plus pour la stimulation de l’œil ispilatéral,

-          Soit pour la stimulation d’une cellule binoculaire.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

v Hypercolonnes :

 

Elles correspondent à l’ensemble des colonnes d’orientation recouvrant 360° et à celui des colonnes de dominances oculaires droite et gauche correspondantes.

 

Le cortex visuel I^AIRE a 3 fonctions :

-          Il déconstruit le monde visuel en petits segments linéaires d’orientation variée. C’est une étape indispensable pour la discrimination des formes et des mouvements.

-          Il recombine les informations venant des 2 yeux, ce qui sera indispensable pour la vision en profondeur.

-          Il sépare les informations sur la couleur de celles concernant la forme et le mouvement.

 

v Vision des couleurs :

 

Les cônes possèdent 3 types de pigments qui absorbent à 419nm, 531nm, 539nm.

Les bâtonnets absorbent à 496nm.

Il y a des recouvrements extrêmement importants.

 

Dans la rétine, quand on a des cellules sensibles aux longueurs d’onde, on observe 4 types possibles de réponse :

-          Les cellules ganglionnaires « on » pour le rouge et « off » pour le vert,

-          Les cellules ganglionnaires « off » pour le rouge et « on » pour le vert,

-          Les cellules ganglionnaires « off » pour le jaune et « on » pour le bleu,

-          Les cellules ganglionnaires « on » pour le jaune et « off » pour le bleu.

Þ Détecteurs de brillance et de contraste ou de signalement sur la longueur d’onde de la stimulation

 

Représentation des 3 types de cônes :

 

Au niveau du corps genouillé latéral, on a :

-          Des cellules « on » pour le vert et « off » pour le rouge,

-          Des cellules « on » pour le rouge et « off » pour le vert.

 

Les cellules sensibles aux longueurs d’ondes sont des cellules dans les chevilles (= blob) Comme elles reçoivent les informations directement dans le corps genouillé latéral, les champs récepteurs de ces cellules sont circulaires, alors qu’elles ne sont pas dans la couche IV.

" Ce sont des champs récepteurs concentriques avec une double opposition.

 

v Perception du relief :

 

L’écartement des 2 yeux provoque une légère inégalité entre les images formées sur les 2 rétines par le même objet.

Les points rétiniens correspondants :

Ils correspondent aux points respectifs des 2 rétines dont l’exécution est simultanée par un même objet.

 

L’angle de disparité :

C’est la différence qui existe dans les angles. Il ne peut pas être supérieur à 6 – 8°, sinon il y a une apparition de la diploïdie (= on voit double) Certaines cellules sont spécialement activées pour certains angles de disparité.

 

La rivalité binoculaire :

Quand 2 régions correspondantes de la rétine reçoivent 2 synapses différentes, une seule est perçue. Et le choix se fait au niveau du SNC et il est arbitraire.

Au bout de quelques secondes, on constate que le phénomène s’inverse.

L’amplitude des PA dépend de l’une ou l’autre image perçue au niveau du cortex.

Il existe environ 40 régions qui peuvent modifier activités pour les stimulations visuelles.

 

Ø  Cortex pariétal associatif :

(Mountcastle)

(Hyvarinen)

On présente une cible lumineuse, mais l’animal continue à regarder devant lui.

" Petite activité du cortex pariétal associatif.

 

On présente une lumière latérale, l’animal doit la regarder.

" Augmentation de l’activité de la cellule.

 

On présente une lumière, l’animal doit regarder devant lui mais il doit toucher la cible lumineuse avec la patte.

" Forte augmentation activité du cortex pariétal associatif.

 

Ce cortex pariétal associatif possède également une organisation en colonnes. La plupart des cellules présentent une activité, si on associe des stimulations visuelles et motrices.

 

Ø  Cortex inféro–temporal :

 

Les cellules sont considérées comme des détecteurs de configuration. Elles seraient des invariants spatiaux. C’est la forme générale du stimulus qui active ces cellules.

 

v Bilan global par rapport à l’organe de vision :

 

La vision est le résultat des informations venant de 3 voies parallèles :

-          Le système magno–cellulaire :

Il est spécialisé dans la vision du mouvement et des relations spatiales.

Quand il y a une lésion, on observe un déficit sélectif de la perception du mouvement et un déficit dans le mouvement des yeux dirigés vers les cibles en mouvement.

-          Le système parvo–cellulaire :

Les interchevilles sont utilisées pour détecter les formes.

Quand il y a une lésion, on observe un déficit de la reconnaissance des objets, un déficit dans la perception de la profondeur.

-          La voie sensible à la couleur.

Cette organisation existe–t–elle dès la naissance ?

Ou y a–t–il des possibilités de modifications ?

v Observation du système visuel :

 

Les différents éléments structuraux de la vision ne se mettent pas en place au même moment.

A la naissance, le système visuel est présent et mature d’un point de vue anatomique. Mais d’un point de vue fonctionnel, la myélinisation des nerfs optiques commence un peu avant naissance, et de très nombreuses synapses ne sont pas biochimiquement matures à la naissance.

Ces différentes fonctions sont présentes à la naissance, mais elles vont montrer une évolution pendant les 1^ers mois, voire les 1^ères années.

La vision qui est possédée dans les 1^ères semaines ou mois de la vie est fondamentale pour la vision adulte.

 

Expérience chez les animaux sur l’organisation de colonnes de dominance oculaire :

Les expériences sont précoces.

 

j Les animaux sont privés de la vision de l’œil droit pendant les 2 premières semaines de la vie.

 

k Les animaux sont privés de la vision de l’œil droit pendant 5 jours sur une période critique.

 

l L’œil droit est fermé le 7^ème jour après la naissance et on le laisse fermé pendant un an. Il est rouvert et on ferme l’œil gauche pendant un an.

 

On teste toutes les cellules que l’on peut dans l’hémisphère gauche. Quelque soit les conditions, les cellules du cortex visuel ne sont activées que par l’excitation de l’œil qui est ouvert pendant une période critique. Elle dépend des espèces (les 10 premiers jours chez le macaque, par exemple)

 

m On fait une injection d’acides aminés.

 

On peut imaginer qu’à la naissance, les colonnes de dominance oculaires ont un contour flou et se recouvrent de façon importante. La séparation des colonnes avec des contours réguliers permet la formation de colonnes avec une alternance régulière au bout de 6 semaines.

 

Chez un animal privé d’un œil, l’impact sur l’œil dominant est variable suivant l’âge où on fait la privation.

Ce qui est important n’est pas la lumière, mais c’est l’image.

 

Exemple :

Chez le chat, il existe 3 paupières, dont une paupière nictitante qui est translucide. Si on prive le chat de cette paupière, la lumière passe mais l’image ne se formera pas sur la rétine.

 

Expérience précoce et colonnes d’orientation :

Il existe des neurones sensibles à toutes les orientations qu’il s’agisse des chatons normaux ou des chatons élevés à l’obscurité. Il existe donc une orientation.

Les neurones corticaux possèdent des orientations préférentielles et donc toutes les régions de l’espace seraient coder génétiquement par ces cellules.

 

Ø  Développement de la spécialisation des neurones du cortex visuel chez le chat :

 

-          Chez des chatons âgés de moins de 21 jours, il a un certain nombre de neurones spécialisés (moins nombreux que les non spécialisés)

-          De 23 à 50 jours, la spécialisation des cellules se développe chez les chatons qui sont élevés normalement.

En revanche, chez les chatons élevés à l’obscurité, il y a une régression de cette spécificité.

 

Conclusion :

Le développement de la spécificité directionnelle se fait chez le chat à partir du 1^er mois de la vie post–natale.

-          Le cortex visuel des chats âgés de moins d’un mois, élevés à l’obscurité, renferme un pourcentage faible mais non négligeable de neurones spécifiques.

-          Chez les animaux plus âgés, l’expérience visuelle est indispensable pour le maintien et le développement de la spécificité.

 

Il existe dons des facteurs génétiques qui induisent la spécificité, mais celle–ci ne se maintient et ne se développe que sous l’influence des stimulations venant de l’environnement.

 

Privation réduite :

L’obscurité est imposée de 3 semaines à 2 mois : les animaux sont soit dans l’obscurité, soit dans un cylindre dont les parois sont des bandes verticales.

Peu de cellules répondent de façon binoculaire.

 

Ø  Perception complexe :

 

La reconnaissance d’une figure complexe fait l’objet d’une ontogenèse importante.

Il va avoir également une ontogenèse de la coordination visuelle et motrice.

 

Travaux de Hold et Heim :

 

2 chatons de la même portée sont placés à l’obscurité totale jusqu’à l’âge de 8 semaines. De 8 à 12 semaines, ils sont mis 3 heures par jour dans un cylindre présentant des bandes verticales et un manège où un chaton est dans une nacelle (il ne peut pas bouger) et l’autre dans un harnais (c’est lui qui promène l’autre)

Ils reçoivent la même quantité et la même qualité de stimulations lumineuses. Leur système moteur peut évoluer correctement car ils peuvent bouger à volonté quand ils sont à l’obscurité.

 

La différence entre les 2 chats : dans l’enceinte, le chat actif peut associer la stimulation rétinienne à son activité motrice. A la fin de l’expérience, le chat actif réussi bien plus à contrôler visuellement ses mouvements.

 

Test de la falaise visuelle :

 

Le chat actif va éviter de tomber, le chat passif non.

 

 

 

 

 

 

 

 

Expérience de sur–stimulation visuelle :

Le lapin est placé en lumière continue les 1^ers mois après la naissance. La sur–stimulation visuelle peut entraîner en augmentation de la densité des épines dendritiques.

Elle peut avoir un effet nocif : chez le rat, une exposition à la lumière durant au moins 16 heures par jour pendant les 2 premiers mois entraîne une dégénérescence dans la couche de la rétine. Elle est proportionnelle à la durée d’exposition journalière à la lumière.

 

 

 

 

L’oreille est divisée en 3 parties différentes :

-          L’oreille externe : le stimulus important est une vibration de l’air su pavillon au tympan,

-          L’oreille moyenne :

-         3 osselets qui entrent en vibration,

-          La trompe d’Eustache s’ouvre sur la cavité nasale pour équilibrer la pression.

-          L’oreille interne :

-         La cochlée (ou limaçon) = organe de l’audition,

-          Le labyrinthe = organe de l’équilibration.

 

v Organisation de la cochlée :

 

Elle est composée de 3 compartiments emplis de liquide :

-          La rampe vestibulaire (emplie de périlymphe),

-          La rampe vestibulaire (emplie de périlymphe),

-          Le canal cochléaire (empli d’endolymphe)

 

Le canal cochléaire présente l’organe de Corti.

 

Il y a l’existence de cellules ciliées alignées en rangées :

-          Une rangée de cellules ciliées interne,

-          3 rangées de cellules ciliées externes.

Il y a aussi des cellules de soutien et une membrane basilaire.

 

La vibration de l’air entraîne une vibration de liquide et donc une vibration de la membrane tectoriale. Il y a alors un déplacement des cils des cellules ciliées (stimulation mécanique)

 

Une cellule ciliée est un transducteur–codeur de type II : une cellule nerveuse y est reliée et présente le site générateur de PA.

 

L’endolymphe a une concentration en K⁺ à 150 mmol.L^–1,

La périlymphe a une concentration en K⁺ à 7 mmol.L^–1.

" Il y a une polarisation (~ 80mV) entre le canal cochléaire et la rampe tympanique due à cette différence de concentration.

 

Les cellules ciliées ont un potentiel de repos entre –45mV et les –60mV.

Entre les cils, il a des filaments d’actine. Selon l’orientation de la courbure, il y a ou non l’ouverture de canaux K⁺ :

Ouverture des canaux K⁺ :

-          Entrée de K⁺ due à la forte concentration en K⁺ dans l’endolymphe où baignent les cils,

-          Dépolarisation,

-          Ouverture de canaux Ca²⁺ voltage–dépendants,

-          Augmentation de la dépolarisation,

-          Libération du neurotransmetteur à l’extrémité basale de la cellule.

 

Retour à l’état de repos :

-          Le flux de Ca²⁺ met en jeu des canaux Ca²⁺– K⁺ avec la sortie de K⁺ dans la périlymphe (faible concentration en K⁺)

 

v Fonctionnement de la cochlée :

 

La sensibilité de la membrane basilaire est due à ses propriétés structurales, c’est–à–dire qu’elle est :

-          Plus large à l’apex qu’à la base et

-          Plus rigide à la base qu’à l’apex.

Les sons de haute fréquence (de faible énergie) sont perçus à la base.

Les sons de basse fréquence (de forte énergie) sont perçus à l’apex.

 

Ø  Fonctionnement des cellules ciliées :

 

Les fibres nerveuses vont essentiellement établir des contacts avec les cellules internes plutôt que les cellules externes (bien que les cellules internes soient 3 fois moins nombreuses)

Plusieurs fibres (afférentes) du ganglion spiral innervent une seule cellule ciliée interne, alors qu’une même fibre afférente innerve plusieurs cellules ciliées externes.

 

Il existe aussi des fibres efférentes en provenance de noyaux supérieurs pour moduler le signal.

 

Les cellules internes servent à prendre en compte de la stimulation auditive.

Les cellules externes servent à amplifier le signal.

 

v Les différents relais :

Ø  Noyau cochléaire :

 

On retrouve exactement la même tonotopie que pour la membrane basilaire. Le codage en fréquence se fait grâce à cette tonotopie : il existe différentes tranches de cellules pour les différentes gammes sonores.

Le codage de la localisation se fait au niveau des olives supérieures.

 

On y trouve des « détecteurs de coïncidence » :

                               PAs "

 

 

                                        1^er arrivé                                              arrivent ensembles

 

 

                                                                                                     ! PAs

 

 

 

Les PAs arrivent aux neurones avec un décalage. Les neurones des OSM ont une propriété particulière :

-          Soit ils ne répondent que quand le son atteint l’oreille droite en 1^er,

-          Soit ils ne répondent que quand le son atteint l’oreille gauche en 1^er.

 

L’olive supérieure latérale et le noyau médian du corps trapézoïde (NMCT) permettent la localisation des sons.

Le NMCT envoie des informations inhibitrices à l’olive supérieure controlatérale. Chaque olive fait la sommation de toutes les informations. Cela permet l’intensification des contrastes.

 

Ø  Colliculus inférieur :

 

Il présente une carte spatiale auditive : les cellules répondent de façon préférentielle pour des sons venant d’une région spécifique de l’espace. Ce sont des cellules spécifiques à des configurations complexes (sons modulés en fréquence) Elles répondent pour des sons porteurs d’une signification biologique.

 

Ø  Thalamus :

 

Les cellules répondent préférentiellement pour des sons de fréquence particulière, mais également à des intervalles de temps qui séparent ces fréquences.

 

Ø  Cortex auditifs :

 

Le cortex auditif I^AIRE est situé dans le lobe temporal. Les cellules répondent préférentiellement à une fréquence particulière (représentation tonotopique)

L’information est ensuite envoyée au cortex auditif II^AIRE (= cortex d’association), où il y a une interprétation des sons.

 

 

 

Le labyrinthe est composé de 2 parties :

-          3 canaux semi–circulaires,

-          2 poches (saccule et utricule), appelées le système otolithique.

 

v Canaux semi–circulaires :

 

Leur disposition est orientée dans les 3 plans de l’espace :

-          Le canal vertical supérieur,

-          Le canal vertical postérieur,

-          Le canal horizontal.

Cela permet de prendre en compte tous les mouvements.

 

Chaque canal présente un renflement, appelé ampoule, où se trouvent les cellules sensorielles. Ce sont des cellules ciliées présentant la même orientation.

Il y a une neurotransmission entre les cellules ciliées et les neurones (transducteur–codeur de type II)

 

Un mouvement entraîne un déplacement du liquide dans le canal dans le sens opposé au mouvement (force d’inertie)

Les cils, « englués » dans une masse gélatineuse, se courbent avec cette force d’inertie. Le déplacement des cils est le stimulus entraînant une dépolarisation ou une hyperpolarisation du potentiel récepteur selon le sens de la courbure.

Au repos, il y a toujours une activité de base dans le neurone : ceci est dû à une activité de base de la cellule ciliée (libération de neurotransmetteurs)

 

Dans chaque ampoule, l’organisation des cellules est identique et opposée pour l’ampoule du canal controlatéral.

Lors d’un mouvement de la tête, il y a un mouvement de l’endolymphe en sens inverse : les cellules ciliées d’une ampoule sont dépolarisées tandis que les cellules ciliées de l’ampoule controlatérale sont hyperpolarisées.

 

 

 

Les canaux sont sensibles aux accélérations. Quand un mouvement est constant, il y a une diminution de la réponse (= adaptation) Les récepteurs ampullaires sont des récepteurs phasiques.

 

 

v Saccule et utricule :

 

Il y a la présence d’une macula dans laquelle sont placées les cellules sensorielles. Celles–ci ont la même structure et la même organisation que dans l’ampoule.

 

Il y a une membrane otolithique qui repose sur ces cellules. Il s’agit d’une muqueuse avec des otolithes (= compressions de carbonates de calcium) Les otolithes sont sensibles à la gravité (pesanteur)

 

Au repos, il existe une activité de base des cellules sensorielles. Lorsque la tête bascule, les otolithes bougent dans la membrane, entraînant un déplacement des cils et donc une dépolarisation ou une hyperpolarisation de la cellule ciliée.

 

-          La macule sacculaire est orientée verticalement.

-          La macule utriculaire est orientée horyzontalement.

Ici, ce sont des récepteurs toniques : il n’y a pas d’adaptation.

 

v Les différents relais :

Ø  Noyau vestibulaire :

 

Il est situé dans le bulbe rostral. Les neurones vestibulaires sont classés selon leur réponse :

 

	Type I	Type II	Type III	Type IV
Rotation ipsilatérale	+	–	+	–
Rotation controlatérale	–	+	+	–

 

-          Les neurones de type I répondent comme les fibres issu du canal ipsilatéral : ils ont une relation (= connexions) directe avec le canal ipsilatéral.

-          Les neurones de type II répondent comme les fibres issu du canal controlatéral : ils ont une relation directe avec le canal controlatéral.

-          Les neurones de type III sont plus rares, ce sont des neurones excités pour les 2 sens de rotation.

-          Les neurones de type III sont plus rares, ce sont des neurones inhibés pour les 2 sens de rotation.

 

Les neurones du canal semi–circulaires ne se projettent qu’ipsilatéralement dans le noyau vestibulaire. Donc il y a l’existence d’interneurones commissuraux qui vont agir sur les neurones les neurones vestibulaires.

 

 

Les informations qui partent du noyau vestibulaire vont dans 2 voies.

 

Ø  Information  ascendante :

 

Les informations partent du noyau vestibulaire et vont dans l’aire I^AIRE à coté du cortex somesthésique en passant par le complexe ventro–postérieur du thalamus.

L’aire I^AIRE est composée de neurones qui répondent à des stimuli vestibulaires mais également à des stimuli proprioceptifs et visuels. Elle permet la prise de conscience.

 

Ø  Information descendante :

 

Elle permet des ajustements posturaux de la tête et du corps. Les afférences venant des organes otolithiques se projettent principalement sur le noyau vestibulaire latéral.

Celui–ci va émettre des fibres passant par le faisceau vestibulo–spinal latéral atteignant la moelle épinière. Ces informations ont un effet excitateurs sur les muscles antigravitaires.

 

 

v Le réflexe vestibulo–occulaire :

 

L’oeil est entouré de 6 muscles :

-          Le muscle droit extérieur ou latéral (A),

-          Le muscle droit intérieur ou médian (B),

-          Le muscle droit supérieur (C),

-         Le muscle oblique supérieur (D)

Il passe par un os : la trochlée.

-          Le muscle oblique inférieur (E),

-          Le muscle droit inférieur (F)

 

 

Ces muscles sont innervés par 3 nerfs :

-          Le nerf oculo–moteur = nerf III (B, C, E et F),

-          Le nerf moteur oculaire extérieur = nerf VI (A),

-         Le nerf trochléaire = nerf IV (D)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                                     " Excitation controlatérale                                                                                                       Inhibition ipsilatérale

 

 

 

 

 

 

 

 

+ Inhibition du noyau vestivulaire médian controlatéral (droit)

" Baisse de l’excitation du nerf VI gauche et baisse de l’inhibition du nerf VI droit

 

      

-          Les organes otolithiques fournissent les informations nécessaires aux ajustements posturaux lors d’une inclinaison de la tête et d’accélération linéaire.

-          Les canaux renseignent sur l’accélération rotative de la tête et les messages déterminent les ajustements réflexes des yeux, de la tête et du corps lors d’activités motrices.

 

 

 

Nous sommes capables de distinguer des milliers de goûts et d’odeurs. Les récepteurs chimiques sont doués d’une distinction spécifique. En effet, 2 substances stéréo–isomériques ne présentent pas le même goût.

Par exemple : le L_aspartame et le D_aspartame : l’un est sucré alors que l’autre non.

 

v L’olfaction :

Ø  Au niveau du récepteur :

 

L’épithélium olfactif se situe dans la partie supérieure des fosses nasales (5 cm² maximum chez l’homme) Les cellules olfactives sont maintenues par des cellules de soutien.

 

 

Les cellules olfactives sont des neurones (transducteur–codeur de type I) A l’extrémité du neurone, il y a la présence de cils permettant d’augmenter la surface de réception.

Ces neurones ont la particularité de se renouveler tout le long de la vie de l’individu (tous les 60 jours environ) Ce renouvellement nécessite la remise en place de nouvelles synapses.

 

§  Codage de l’information :

 

 

Les molécules odorantes sont dissoutes dans un mucus pour une meilleure fixation sur le récepteur. Chaque cellule réceptrice est plus ou moins sensible à différentes molécules. En général, les neurones vont présenter des seuils selon les concentrations.

Cela permet le codage de l’intensité de la stimulation.

 

La fixation de la molécule sur le récepteur entraîne une cascade de messagers secondaires :

Activation d’une protéine G,

ß

Activation de l’adénylate cyclase,

ß

Augmentation de la concentration intracellulaire en AMPc,

ß

Ouverture de canaux Ca²⁺ Na⁺ dépendants,

ß

Entrée de Ca²⁺ Na⁺ dans la cellule,

ß

Dépolarisation membranaire & Flux sortant de Na⁺ de la cellule

ß

Augmentation de la dépolarisation membranaire

Ø  Bulbe olfactif :

 

Sa structure est compliquée. Il contient des glomérules composés essentiellement de cellules mitrales, mais aussi de cellules à panache et des cellules granulaires.

 

L’information olfactive arrive directement sur les dendrites des cellules mitrales. Les cellules granulaires envoient des informations inhibitrices aux cellules mitrales voisines. Elles agissent aussi sur les mitrales situées à la périphérie.

L’activation de certaines cellules est capable d’inhiber l’activité des cellules mitrales. Elles permettent la modulation et l’affinage de l’information qui sort du bulbe olfactif.

 

On observe des patterns d’activations qui correspondent aux différentes odeurs.

 

Ø  Centre nerveux supérieur :

 Les axones des cellules mitrales se projettent sur l’aire olfactive II^AIRE qui est subdivisée en 5 parties :

-          Noyau olfactif antérieur,

-          Tubercule olfactif,

-          Cortex pyriforme (dans le lobe temporal),

-          Cortex amygdaloïde,

-          Cortex entorhinal.

Le cortex olfactif II^AIRE se situe dans le système limbique qui traite les émotions.

 

Les axones des cellules mitrales se projettent aussi sur le cortex olfactif I^AIRE (dans le cortex orbito–frontal) via un relais thalamique. Cela permet la prise de conscience des odeurs.

 

v La gustation :

 

Les cellules réceptrices sur la langue. Il existe plusieurs types de papilles. Il existe une spécificité des sensations gustatives (= localisation préférentielle des détections de chaque saveur)

 

Ø  Au niveau du récepteur :

 

Le transducteur–codeur est de type II (une cellule réceptrice et un neurone)

 

 

§  Goût amer :

 

Il existe 2 modes de transmissions de l’information (transduction) :

-          La fixation de la substance sur un récepteur canal K⁺ entraîne sa fermeture. Cela provoque la dépolarisation membranaire (= potentiel de récepteur) Elle entraîne l’ouverture de canaux Ca²⁺ voltage–dépendants et donc l’entrée de Ca²⁺ dans la cellule. L’augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺ provoque l’ouverture des vésicules synaptiques et la libération de neurotransmetteurs.

-          Fixation de la substance sur un récepteur couplé à une protéine G. Cela provoque l’activation d’une protéine G et donc de la phospholipase C. Elle entraîne l’augmentation de la concentration intracellulaire en IP₃ permettant la libération de Ca²⁺ stocké. L’augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺ provoque l’ouverture des vésicules synaptiques et la libération de neurotransmetteurs.

 

§  Goût salé :

 

Le sel (Na⁺) passe par les canaux Na⁺. L’entrée de Na⁺ dans la cellule entraîne une dépolarisation membranaire qui provoque l’ouverture de canaux Ca²⁺ voltage–dépendants et donc l’entrée de Ca²⁺ dans la cellule. L’augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺ provoque l’ouverture des vésicules synaptiques et la libération de neurotransmetteurs.

 

§  Goût acide :

 

Il fait intervenir des ions H⁺ qui ont 2 actions. Ils entrent dans la cellule par les canaux Na⁺ et ferment les canaux K⁺. Cela provoque une dépolarisation membranaire, entraînant l’ouverture de canaux Ca²⁺ voltage–dépendants et donc l’entrée de Ca²⁺ dans la cellule. L’augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺ provoque l’ouverture des vésicules synaptiques et la libération de neurotransmetteurs.

 

§  Goût sucré :

 

La fixation de molécules odorantes entraîne une cascade de 2^nd messagers :

La fixation de l’ose sur un récepteur couplé à une protéine G provoque l’activation d’une protéine G et donc de l’adénylate cyclase. Elle entraîne l’augmentation de la concentration intracellulaire en AMPc et donc de la PKA. Il y a alors un blocage des canaux K⁺ provoquant une dépolarisation membranaire entraînant l’ouverture de canaux Ca²⁺ voltage–dépendants et donc l’entrée de Ca²⁺ dans la cellule. L’augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺ provoque l’ouverture des vésicules synaptiques et la libération de neurotransmetteurs.

 

§  Goût unami :

 

Il s’agit de la saveur aux acides aminés, en particulier au glutamate et à l’arginine.

Leur fixation sur le canal Na⁺ entraîne l’activation de ces canaux (ouverture), et donc d’entrée de Na⁺. Cela crée une dépolarisation membranaire, entraînant l’ouverture de canaux Ca²⁺ voltage–dépendants et donc l’entrée de Ca²⁺ dans la cellule. L’augmentation de la concentration intracellulaire en Ca²⁺ provoque l’ouverture des vésicules synaptiques et la libération de neurotransmetteurs.

 

Le bourgeon gustatif est–il spécifique à telle ou telle saveur ?

 

Dans un même bourgeon, il y a une spécialisation différente entre les cellules. Plus de 90% des cellules gustatives répondent à au moins 2 saveurs de bases. A leur surface, il y a plusieurs mécanismes de transduction.

 

Il existe une convergence des spécialisation, c’est–à–dire qu’une cellule informe un neurone I^AIRE qui reçoit des informations d’autres cellules de la papille, voire d’autres papilles.

Une saveur peut activer plusieurs sous–ensemble de neurones.

 

§  Centres nerveux :

 

Il y a 3 nerfs qui apportent les informations aux centres nerveux (7^ème, 9^ème et 10^ème paires) Les fibres nerveuses arrivent au noyau gustatif. Puis les informations sont envoyées au niveau du thalamus qui fait relais et envoie ces informations au centre gustatif I^AIRE (à la base du lobe pariétal)

 

Au niveau de la langue, il y a des patterns d’activité que l’on retrouve dans les différents relais.

 

 

 

En général, les informations sont transmises de la périphérie vers les centres nerveux. Mais le système nerveux central va exercer, en retour, un contrôle de l’activité des récepteurs sensoriels, c’est–à–dire il existe, dans le système nerveux, des neurones dont les axones se terminent sur les récepteurs sensoriels et qui vont moduler leur activité.

 

v Signification sensorielle :

 

Expérience :

 

-          Le nombre de cellules mitrales qui répondent à une odeur alimentaire est significativement supérieur chez l’animal affamé.

-          Chez l’animal affamé, le nombre de cellules mitrales qui répondent à une odeur alimentaire est significativement supérieur à celui des cellules mitrales qui répondent à une odeur non alimentaire.

-          Il n’y a pas de différence chez l’animal rassasié.

Þ Le nombre de cellules mitrales dépend à la fois de la nature du stimulus, mais aussi de l’état interne de l’animal.

 

-          Le nombre de cellules mitrales qui répondent à une odeur alimentaire chez l’animal rassasié est pratiquement identique à celui des cellules mitrales qui répondent à une odeur non alimentaire chez l’animal affamé.

Þ L’odeur alimentaire a perdu sa signification chez l’animal rassasié.

 

La modulation de réponse des cellules mitrales en fonction de l’état interne de l’animal est due au système olfactif efférent.

 

 

 

Elle comprend la pression, le toucher au sens strict (= tact), la vibration et la sensibilité froid/chaud.

 

v Récepteurs tactiles :

 

Ils sont situés dans la peau. Il y a plusieurs types :

-          Les terminaisons libres,

-          Les récepteurs de Merkel (présence d’une capsule, ou enveloppe, de conjonctif autour de la terminaison),

-          Les corpuscules de Meissner,

-          Les corpuscule de Rufini,

-          Les corpuscules de Pacini (enveloppe en pelure d’oignon)

 

La transduction se fait par déformation de la membrane de la fibre nerveuse, entraînant une dépolarisation. Si la dépolarisation est suffisante, il y a la naissance d’un train de potentiel d’action.

 

Champ récepteur :

-          Le récepteur de Merkel et le corpuscule de Meissner présentent des champs récepteurs petits, localisé.

-          Les corpuscules de Rufini et de Pacini présentent des champs récepteurs plus vastes avec un épicentre (où la stimulation entraîne un maximum d’activité)

 

Adaptation :

-          Le corpuscule de Meissner a une adaptation rapide.

-          Le récepteur de Merkel n’a pas d’adaptation : il répond pendant toute la stimulation.

-          Le corpuscule de Pacini a une adaptation rapide.

-          Les corpuscules de Rufini n’a pas d’adaptation.

 

Codage de la fréquence de stimulation :

Par exemple, les corpuscules de Pacini sont les plus sensibles à la fréquence de stimulation. Ils présentent de grandes variations d’activité avec des variations de fréquence de stimulation.

 

Formes de stimulation :

Le codage (= réponse) est différent quand il y a des changements de la forme. La fréquence de décharge diminue quand la stimulation augmente en taille.

 

 

Codage de la température :

Il existe des récepteurs codant pour le froid et d’autres pour le chaud.

Les récepteurs au froid présentent également une décharge non nulle pour les hautes températures. Ils s’alarment pour de fortes températures qui sont nocives pour l’organisme.

Ce sont des récepteurs à adaptation rapide. Il y a une réponse rapide à une variation rapide de la température.

 

v Relais de l’information :

 

Il y a 2 voies différentes pour envoyer les informations de la racine dorsale de la moelle épinière vers l’aire somesthésique I^AIRE.

 

Sensibilité tactile et proprioception :

Les informations passent par le lemnisque médian :

Racine dorsale de la moelle épinière

$

Colonne dorsale

$

Noyau des colonnes dorsales (dans le bulbe)

$

Croisement

$

Lemnisque médian

$

Thalamus

Comme toutes les voies sensorielles

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Cortex somathosensoriel I^AIRE (= Aire 1)

 

Douleur et sensation thermique :

Les informations passent par le faisceau antéro–latéral :

Racine dorsale de la moelle épinière

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Moelle épinière

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Croisement

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Faisceau spino–thalamique

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Passage latéral au niveau du bulbe

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Thalamus (noyau antéro–laminaire)

Comme toutes les voies sensorielles

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Cortex somathosensoriel I^AIRE (= Aire 1)

v Organisation de l’aire sensorielle I^AIRE :

 

Le cortex pariétal est situé juste derrière la scissure de Rolando. Chaque point du corps a sa représentation sur le cortex.

= SOMATOTOPIE

 

Cependant, cette représentation n’est pas proportionnelle à la surface réelle de l’individu mais proportionnelle à la richesse des sensibilités de cette région.

Penfield avait dessiné l’allure que l’on aurait si c’était l’inverse (= homoncule de Penfield)

 

Juste avant la scissure de Rolando, il y a l’aire motrice avec une même représentation, proportionnelle à la possibilité de mouvement de chaque région.

 

 

Il y a un croisement : l’information de la gauche est envoyée sur l’hémisphère du coté droit.

Les champs récepteurs des neurones au niveau du cortex somathosensoriel sont plus grands que ceux des neurones ganglionnaires des racines dorsales (convergence)

 

Dans le cortex somathosensoriel, il y a une organisation en colonne. Les neurones répondent de manière quasi–identique pour une stimulation d’une région du corps.

Les champs récepteurs du cortex ont un fonctionnement en 2 parties avec un fonctionnement antagoniste.

 

 

 

 

 

-          Si on descend la barre horizontale, on observe une activité, puis rien.

-          Si on monte la barre horizontale, on observe rien, puis une activité.

-          Si on passe la barre verticale, on observe la même activité dans les 2 sens (en général, les parties excitatrices sont prédominantes)

Il y a différents types de cellules :

-          Les cellules sensibles à l’orientation (stimulées par un mouvement gauche–droite et droite–gauche),

-          Les cellules sensibles à la direction (stimulées par un mouvement dans un seul sens et inhibées dans l’antre)

 

La taille et la position des champs récepteurs ne sont pas fixées de façon définitive. Elles peuvent être modifiées par l’expérience ou par lésion.

Si on écrase le nerf innervant la moitié inférieure de la main, 5 moins après, la partie du cortex qui représentait cette moitié de la main va être désormais stimulée par le toucher du dos de la main.

Þ Il y a une réorganisation de la somatotopie lors de la disparition d’une partie de l’organisme ou lors d’une suractivité d’une partie de l’organisme.

 

v Conclusion :

 

Bien souvent, les systèmes sensoriels périphériques déconstruisent un objet en ses différentes composantes. Plusieurs types de récepteurs sont stimulés et donc c’est toute une série d’informations qui arrive au cortex sensoriel où il y a aura intégration.