Elle consiste, avec la reproduction, l’une des propriétés caractéristiques des êtres vivants. Si la reproduction assure la survie à long terme de l’espèce, la nutrition assure la survie immédiate de l’individu.

Rôle de la nutrition :

-          Renouvellement des molécules constitutives de l’organisme en apportant les métabolites de base,

-          Couverture des dépenses énergétiques liées au métabolisme cellulaire, à la production de chaleur ou aux mouvements de l’organisme.

 

Etapes caractéristiques :

-          Prise de nourriture dans le milieu                       =  Ingestion.

-          Fragmentation chimique et mécanique des aliments      =  Ingestion, absorption, distribution.

-          Rejet hors de l’organisme des éléments non digérés et des catabolites.

 

v Modalité de la prise de nourriture :

 

Les animaux sont des organismes hétérotrophes : ils sont totalement tributaires des organismes autotrophes (procaryotes et végétaux chlorophylliens)

La matière organique se trouve sous différentes formes, avec le développement de nombreuses adaptations chez les animaux pour prélever ces différentes formes de la matière organique présentes dans un écosystème.

La formation de vacuoles digestives nécessite :

-          Déformation de la cellule permettant l’internalisation des particules phagocytées, le déplacement intracellulaire des organites et l’émission des pseudopodes.

"  Intervention de complexe d’actine, de cytokine et d’ATP.

 

Les microphages :  – Suspensivores           (particules en suspension dans l’eau)

                               – Déposivore              (particules dans ou à la surface des sédiments)

 

Les macrophages :  – Brouteurs :               Herbivores ou carnivores (ex : gastéropodes)

                               – Prédateurs :             Carnivores

                               – Nécrophages :          Carnivores

 

Ø  Les animaux microphages :

= Les animaux consommant des particules de petite taille (inf. à 50 µm)

 

Les planctophages consomment le phytoplancton (microalgues) et le zooplancton (larves, protozoaires)

Les débris de toutes sortes (animaux et végétaux) qui constituent le seston représentent une biomasse d’une dizaine de fois supérieure à celle du plancton vivant.

§  Les suspensivores :

 

Ils sont aussi appelés filtreurs car ils consomment des particules qui flottent dans le milieu aquatique en filtrant l’eau. Ils utilisent des processus qui nécessitent :

-          La formation d’un courant d’eau :

-          Battements de cils ou de flagelles : ventilation des surfaces respiratoires et déplacement (larves),

-          Mouvement d’appendices chez les crustacés planctoniques (par exemple)

-          Filtration des particules de manière à retenir (concentrer) les particules consommables et à rejeter les particules indésirables.

 

·         Paroi et choanocytes :

 

Ce la concerne les spongiaires dont le corps est traversé par un courant d’eau généré par le battement des flagelles de choanocytes et la contraction du canal exhalant (ou oscule)

Le courant d’eau est optimisé par le phénomène d’entraînement visqueux.

Les particules sont phagocytées par les choanocytes.

 

Les modalités d’entrée de l’eau et de préfiltration sont variables selon les types d’éponges (Ascon, Leucon et Sycon)

 

 

 

Courant :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Au raz du sol, le flux est plus faible (résistance du fond) et est donc plus important au niveau de l’oscule, favorisant la sortie de l’eau à ce niveau.

Tout ce qui sort dans un sens doit bien entrer dans l’autre : cela optimise le courant d’eau.

 

·         Panache tentaculaire :

 

Plusieurs familles d’annélides polychètes sédentaires tubicoles possèdent une couronne de tentacules au niveau de leur protosmium (= segment céphalique)

Leurs tentacules peuvent se dresser par turgescence (canalicule coelomique aveugle axial) et possèdent une double rangée de ramification (présence de pinnules)

 

L’épithélium des tentacules est une association de cellules muqueuses et de plages ciliaires.

Les battements ciliaires provoquent :

-          Un courant de l’extérieur vers l’intérieur du panache,

-          Des micro–courants qui entraînent les particules vers la face interne des pinnules, puis vers le sillon du tentacule.

 

Le tri des particules est fait par un système de plis situés à la base de la paroi tentaculaire :

-          Seules les plus petites particules atteignent le fond du sillon sont consommées,

-          Les autres sont rejetées avec le courant exhalant.

 

La microphagie par utilisation de panache est observée chez d’autres invertébrés aquatiques mais il y a des variations possibles des mécanismes de piégeage. Exemples :

-          Les bryozoaires (protostomiens),

-          Les crinoïdes (deustérostomiens/échinodernes)

 

 

·         Branchies filtrantes :

 

Les mollusques :     Bivalves (lamellibranches)

                               Gastéropodes (rares),

Les protocordés,

Les vertébrés.

 

¨      Les bivalves :

 

Il a y 4 ordres :  les protobranches, les fillibranches, les eulamellibranches, les septibranches.

 

Les protobranches (ordre primitif) :

 

Les branchies sont peu développées, à filaments simples. Elles n’ont qu’un rôle respiratoire (hémostase)

 

Mais en général, les bivalves (lamellibranches) se caractérisent par des branchies très développées.

Ils sont distingués par les différents types de branchies en fonction de la disposition des filaments : rôle dans la nutrition (collecte des particules alimentaires)

 

Les fillibranches :

 

Les filaments de la branchie sont solidaires les uns aux autres grâce aux cils qui se touchent.

 

Les eulamellibranches :

 

Les filaments branchiaux sont soudés par des jonctions interfilamentaires à travers lesquelles passent les vaisseaux sanguins : implication dans la nutrition.

Exemple :  Ostréa, et les bivalves à siphon (coque, couteau, praire, telline, etc.)

 

Les septibranches :

 

Les branchies ne sont pas impliquées dans la nutrition. Elles sont remplacées par des cloisons musculaires servant à pomper l’eau.

 

" Il n’y a que les ordres Eulamellibranches et les Fillibranches, où les branchies sont impliquées dans la nutrition.

 

Mode de collecte des particuliers alimentaires chez les bivalves :

 

-          La ciliature latérale crée un courant d’eau de la cavité hypobranchiale à travers les branchies vers la cavité épibranchiale et vers l’extérieur.

-          Sécrétion d’un film de mucus par des cellules glandulaires de la partie supérieure des branchies,

-          Piégeage et agglutination des particules,

-          Les particules enrobées glissent vers les sillons nourriciers de chaque filament, poussées par des courants locaux générés par des cils frontaux et latéro–frontaux.

-          Les particules glissent finalement le long des sillons vers les palpes labiaux et la bouche.

 

Les particules trop grosses ne peuvent pas s’insérer dans les sillons et tombent dans la cavité hypobranchiale et sont éliminées.

 

Il y a un dernier tri des particules muqueuses au niveau des palpes labiaux :

-          Les particules digérables sont dirigées vers la bouche (courants ciliaires),

-          Le reste sert à la une production de pseudofèces.

 

Chez les protozoaires, les palpes labiaux sont très développés et constituent donc le principal organe de capture des aliments. Ils sont par contre moins développés chez les fillibranches et les eulamellibranches.

 

Ce type de nutrition par filtration par filtration existe également chez certains gastéropodes comme la crépidule, grâce à une branchie recouverte de mucus et qui joue un rôle de filtre.

 

¨      Les procordés :

 

Exemple : le branchiostoma (céphalochordés) :

Il ressemble à un petit poisson, vit dans le sable et peut nager.

Il possède un important pharynx brachial cilié. Les battements des cils produisent un courant d’eau dans la bouche.

La capture des particules alimentaire se fait dans le pharynx par un fil de mucus. L’eau passe dans l’atrium à travers de nombreuses fentes, puis est évacuée par l’atriopore.

 

Exemple d’urochordés :  les ascidies :

L’adulte est séculaire et vit fixé. La larve libre présente les différents caractères des cordés (similaire à l’amphioxius)

 

¨      Les vertébrés :

 

La nutrition microphagique est présente chez les larves de quelques agnathes actuelles, comme la larve ammocète des lamproies.

La cavité pharyngienne est dilatée et percée de 7 paires de poches branchiales qui communiquent directement avec l’extérieur par des pores exhalants.

 

Mécanisme :

-          Filtration des particules alimentaires au niveau des fentes branchiales,

-          Enrobage par du mucus sécrété par l’épithélium pharyngien,

-          Acheminement vers l’œsophage par des mouvements ciliaires.

 

La microphagie est aussi présente chez la larves de certains amphibiens (les anoures)  Il s’agit du même mécanisme que la larve ammocète.

 

·         Tractus ciliaire :

Les cils sont disposés en rangée.

¨      Les larves ciliées :

 

Il s’agit des larves trocophores et véligères. Les cils servent à la locomotion et à la nutrition.

 

¨      Les rotifères :

 

Ce sont des pseudo–coelomates, de petite taille et d’eau douce, ayant un appareil rotateur formé de couronnes ciliées impliquées dans la filtration.

 

¨      Les ptéropodes et les thécosomes :

 

Les gastéropodes opistobranches utilisent des expansions latérales du pied (parapodies) pour se déplacer mais également pour collecter des particules alimentaires.

 

¨      Les cnidaires scyphozoaires :

 

Les méduses se nourrissent de plancton qui adhère aux 4 bras buccaux. Les cils présents sur la face interne des bras dirigent les particules vers la bouche.

 

·         Appendices :

 

Ils sont présents chez les crustacés (copépodes, branchiopodes et cirripodes)

¨      Les copépodes :

 

Leur corps est séparé en 2 parties :

-          La région antérieure (tête et thorax) qui porte les appendices et l’œil nauplien,

-          La région postérieure qui est étroite et dépourvue d’appendices.

 

Les copépodes représentent une grande partie du plancton marin. Ce sont des phytophages : ils consomment des micro–algues.

Le courant d’eau nutritif crée par le mouvement rotatif des appendices buccaux et maxillipèdes. Il y a la présence de soies et d’épines, sur le bord interne des appendices buccaux, qui constituent un filtre pour collecter les particules alimentaires.

 

¨      Les branchiopodes :

 

-          Les courants d’eau créés par les appendices thoraciques mous et aplatis sont impliqués dans la ventilation des branchies et l’apport des particules alimentaires par in sillon ventral passant au niveau des appendices.

-          Il y a une agglutination des particules par une sécrétion glandulaire.

-          Puis, ces particules sont capturées par les appendices buccaux.

 

¨      Les cirripèdes :

 

Ce sont des formes marines fixées. Leurs appendices thoraciques biramés et allongés forment des cirres. Ils présentent une carapace couverte de plaques calcaires (ex. anatifes, balanes) sécrétées par l’épithélium tégumentaire.

 

Exemple : la balane :

Mécanisme mis en œuvre pour créer les courants d’eau trophiques et respiratoires :

-          Extension du thorax (ouverture de l’opercule) et déploiement des cirres postérieures P4 et P6 (périépodes)

-          Entrée d’eau dans la cavité palléale pour être filtrée par P1, P2 et P3.

-          Rétractation du thorax : évacuation d’eau et enroulement des cirres qui apportent à la bouche les particules capturées.

 

Les larves d’insectes aquatiques utilisent également des soies pour capturer des particules alimentaires.

 

·         Piège muqueux :

 

Exemple : le chaetoptère (infra–littoral)

 

-          La nourriture particulaire est capturée par un filet muqueux sécrété par les parapodes au niveau de la cupule.

-          Les parapodes positionnés en éventail créent un courant d’eau.

-          La masse muqueuse est absorbée au niveau de la bouche.

·         Organismes filtreurs dans les écosystèmes aquatiques :

 

La microphagie a une place prédominante dans le flux de matière au sein des systèmes océaniques et lacustres :

-          Matière organique abondante,

-          Nombreuses espèces micorphagiques.

 

Les microphages forment le plus grand groupe de consommateurs de la production I^AIRE :

-          80% de la production planctonique,

-         65% de la matière organique dissoute, détritique ou bactérienne.

" Importance dans l’épuration des eaux, dans l’économie comme dans la conchyliculture (bivalves) et dans la concentration de métaux lourds et de micro–algues toxiques pour l’homme.

 

NB :

Pour une moule et pendant un an, le volume de filtration est estimé à 22 tonnes d’eau (pour une concentration en particule environnant 5 ppm), soit 120 kg de particules filtrées en un an.

 

Notion de taux de filtration :

 

F : Taux de filtration V : Volume expérimentale t : Temps expérimental C0 : Concentration en algues au temps t0 Ct : Concentration en algues au temps t

La mesure est basée sur la diminution de la concentration en particules du milieu expérimental en fonction du temps.

 

 

       F  =         V

              t . log(C₀/Ct)

 

 

Or,  f(C) = – k.t

Donc log (Ct /C₀) = – k.t

log Ct – log C₀ = – k.t

 

k = ( log C₀ – log Ct ) /t  =  vitesse de filtration

 

La filtration est associée avec l’oxygénation. La microphagie est un processus régulé.

 

Les animaux localisés dans une zone intertidale (= zone de balancement des marées) disposent de mécanismes de compensation qui ajustent l’efficacité de la filtration au temps pendant lequel elle est possible :

-          Réveil rapide de l’activité de filtration,

-          Augmentation de la vitesse de filtration.

 

"  Influence de la taille des particules et de la concentration en ces particules sur la filtration.

 

L’augmentation de la concentration en particule entraîne l’augmentation de la quantité de particules ingérées. Mais le phénomène est limité par la saturation du tube digestif. Au–delà de cette limite :

-          D’abord il y a un rejet de la nourriture en excès sous forme de pseudofécès : sédimentation fine des milieux (vases),

-          Puis il y a un ajustement du taux de pompage.

 

§  Les détritivores :

(deposit–feeders)

Ils sont aussi qualifiés de détritivores : ils sont capables de recycler la matière organique provenant de la fragmentation fine de la nourriture d’autres consommateurs de débris animaux et végétaux (espèces nécrophages et microphages)

 

Matière organique incorporée au sédiment (limivorie)

 

 

Matière organique reposant à la surface ou en suspension

 

NB :

A la différence de la filtration, il n’y a pas de création d’un courant d’eau.

 

·         Capture par des dispositifs spécialisés :

 

¨      Les annélides polychètes :

 

Famille des térébellides :

-          Leur corps est enfoncé dans les sédiments.

-          Ils présentent des tentacules capables de balayer la surface du sable.

-          Les détritus organiques adhèrent au mucus des tentacules.

-          Ils sont ensuite dirigés vers la bouche par :

-         Les mouvements ciliaires de la gouttière tentacules,

-          Et/ou la contraction des tentacules qui possèdent une musculature propre.

 

¨      Les échinodermes :

 

Les ophiures (classes des Stelléroïdes ou Astéroïdes) :

-          Ils sont nécrophages, filtreurs ou détritivores.

-          De nombreuses espèces utilisent plusieurs modes de nutrition.

-          Chez les dépositivores :

-         Les particules organiques sont capturées par les pieds,

-         Elles sont ensuite dirigées vers la bouche par l’épithélium cilié entre les pieds ambulatoires (= podia)

Remarque :

Ce sont des organismes bio–luminescents et sont ainsi des indicateurs de métaux lourds : la présence de métaux lourds entraîne une baisse proportionnelle de leur bio–luminescence.

 

Les holothuridés (concombre de mer) :

-          Les particules sont capturées par une couronne tentaculaire (pieds modifiés autour de la bouche)

-          Les tentacules peltés sont recouverts de mucus.

-          Des mouvements de rétraction sont assurés par un afflux du liquide coelomique associé à la contraction du muscle.

 

¨      Les mollusques :

 

Le dentale (scaphopode) :

C’est un mollusque de forme allongée avec une coquille en forme de tube asymétrique ouvert des 2 cotés. La tête porte des captacules préhenseurs.

-          Les particules alimentaires sont amenées à la bouche par rétraction des captacules et par battements ciliaires.

-          Le pied participe également au transit grâce à son sillon médian.

 

Les lamellibranches protobranches détritivores :

Exemple : la nucule :

-          Les palpes labiaux hypertrophiés fonctionnent comme une trompe pour fouiller le sédiment.

-          Les particules sont transportées par une gouttière ciliée, puis elles sont triées.

 

Exemple : la telline :

Elle prélève les dépôts particulaires par aspiration via un siphon inhalant extensible.

 

·         Les limivores :

 

Ils sont non sélectifs par absorption du sédiment.

 

¨      Les annélides :

 

Cela concerne les vers fouisseurs.

 

Les annélides polychètes :

Exemple : l’arénicole :

-          L’ingestion du sédiment se fait grâce à une trompe dévaginable.

-          Un courant d’eau pour la respiration est généré par des contractions péristaltiques (mouvements ventilatoires)

-          L’ingestion du sable est faite grâce à une trompe dévaginable. Toutes les 40 minutes (environ), le vers remonte et défèque le sable (= turicule)

Les arénicoles ont un rôle important dans la dynamique sédimentaire : 4000 tonnes par ha et par an.

 

Les annélides oligochètes terricoles :

Exemple : le lombric :

Les vers terricoles ont un rôle important dans :

-          L’aération et l’ameublissement des sols,

-          Le recyclage de la matière organique,

-          La consommation des végétaux en décomposition.

= Bioturbation

 

D’autres vers vivent d’avantage en surface dans la litière, le fumier ou le compost de bois décomposé.

 

Les sipunculiens :

Les espèces vermiformes portent une longue trompe rétractile avec une couronne de tentacules courts et ciliés. Ils ont le même comportement alimentaire que l’arénicole.

 

Les échinodermes :

La classe des holothuridés et sous–classe des synaptes :

Ils sont dépourvus de pieds ambulatoires sauf au niveau de la bouche où ils rejettent les particules minérales.

 

La classe des échinoïdes :

Il s’agit d’oursins irréguliers dépourvus de lanterne d’Aristote.

Exemple : Echinocardium cordatum (= oursin de sable)

-          Il ingère le sédiment grâce à des piquants situés autour de la bouche.

-          Ce n’est pas un limivore strict, il réalise également une sélection des détritus.

 

§  La panctonophagie :

 

·         La baleine :

 

Il s’agit des mammifères cétacés mysticètes qui se nourrissent d’animaux dont la taille n’excède pas quelques centimètres.

La planctonophagie est proche de la microphagie déjà décrite, si on prend en compte le rapport de taille proie/prédateur.

 

Les proies sont désignées sous de terme de krill (= crustacés euphausiacés qui ressemblent à des crevettes mais dont les appendices sont thoraciques)

 

Le dispositif de filtration est constitué de fanons (= lames kératinisées) qui résultent de l’allongement et la kératinisation de l’épithélium palatin.

L’animal engloutit plusieurs m³ d’eau qui sont rejetés à travers les fanons (qui peuvent atteindre jusqu’à 3 mètres de long)

 

·         Les oiseaux :

 

Comme les flamands roses et les pétrels, ils possèdent également des filtres de franges suspendues à la mâchoire supérieure pour la filtration.

 

Þ  Phénomène de convergence évolutive.

 

·         Les poissons :

 

Cela concerne les harengs, sardines, anchois, requins pèlerins.

-          Le plancton est filtré par de longues épines portées par les arcs branchiaux (branchicténies)

-          Ouvrant largement son immense gueule, à une vitesse moyenne de 5 km/h, le requin pèlerin est capable de filtrer 2 tonnes d’eau qui forment la base de son alimentation.

-          L’eau est évacuée au travers des branchies.

 

Ø  Les animaux se nourrissant de liquide :

 

L’alimentation à partir de liquide requiert le plus souvent des structures particulières permettant le percement ou l’incision et impliquera des mécanismes assurant la succion et/ou le léchage.

 

§  Percement et succion :

·         Espèces se nourrissant de sève :

 

Ce sont les insectes hétéroptères (= hémiptères) et les homoptères (puceron, phylloxera, cochenille, cigale, etc.) Ils présentent un appareil buccal appelé le rostre.

 

NB :

Chez ces insectes, si l’appareil buccal est formé par un ensemble de pièces buccales qui suit un plan d’organisation général, il peut présenter de profondes transformations en fonction du régime alimentaire.

 

L’appareil buccal est constitué :

-          Du labre (= lèvre supérieure = repli chitineux),

-          D’une paire de mandibules (= appendices)  abrégé : Md,

-          D’une paire de maxilles masticatrices  abrégé : Mx,

-          Du labium (= lèvre inférieure possédant souvent une paire de pièces extérieures appelées palpes labiaux)

 

Le rostre est un labre très développé, formant un étui qui entoure les mandibules et les maxilles transformées en longs stylets dont le mouvement assure le percement.

Les stylets maxillaires sont creusés de 2 sillons qui, ensembles, forment des canalicules :

-          Canalicule dorsal : canal alimentaire assurant la succion,

-          Canalicule ventral : canal salivaire.

 

·         Les nématodes phyto–parasites :

 

Ils utilisent leurs stylets creux présents dans la capsule buccale :

-          Ejection pour percer l’épiderme des racines,

-          Pompage des fluides par le pharynx.

 

Dans le cas des espèces qui infectent les feuilles :

-          Insertion du stylet au niveau des stomates 

"  Pas de dommages au niveau de l’épiderme.

 

·         Les animaux hématophages :

 

Exemple : les annélides hirudinées (achètes) : les sangsues :

 

Les ¾ des espèces sont hématophages (les autres sont prédateurs)

 

-          Perforation du tégument à l’aide d’une trompe dévaginable ou à l’aide de mâchoires dentelées.

-          Glandes salivaires sécrètent un anticoagulant proche de l’héparine (inhibition des facteurs responsables de l’activation prothrombaire = thrombine)

-          Le sang est aspiré par le pharynx.

 

¨      Les arthropodes :

 

Les crustacés :

Cela concerne quelques isopodes et copépodes qui s’approvisionnent sur des poissons et crustacés.

 

Les chelicérates arachniques (acariens) :

Exemple : la tique.

-          Ancrage par le rostre (chélicères + pédipalpe + éperon)

-          Succion par le mouvement musculaire du pharynx

 

Après la fécondation, la femelle monte à l’extrémité d’une branche de buisson et se laisse tomber sur un mammifère lorsqu’il passe. Elle est attirée par les traces d’acide butyrique exhalé par la peau du mammifère.

 

Les tiques sont vecteurs de maladies (maladie de Lyme) dont l’agent est une bactérie de la famille des spyrochètes (= maladie articulaire et neurologique)

 

¨      Les insectes :

 

Exemples : le moustique femelle (diptère), la puce (siphonoptère), le pou (anoploure), la punaise de lit (hémiptère ou hétéroptère)

 

Le moustique :

-          Le mâle se nourrit de sucs végétaux, de lipides organiques et de substrats en décomposition.

-          La femelle se nourrit de sang.

-          Elle présente un labre allongé formant une trompe renfermant les aiguillons perforants.

-          Les mandibules + les maxilles + hypopharynx forme l’aiguillon chitineux, renfermant lui–même un canal le long duquel s’écoule la salive.

-          Le labre et l’hypopharynx s’insèrent dans le trou pour permettre le pompage.

 

 

§  Incision et léchage :

 

C’est le cas de certaines mouches :

-          Les mandibules sont tranchantes pour l’incision.

-          Le labium est spongieux pour le léchage.

 

·         Les chordés :

 

Cela concerne les agnathes (lamproie et mixine)

La bouche est équipée de râpes qui provoquent des blessures et se nourrissent du sang qui jaillit de poissons malades et qui s’attaquent aux poissons malades affaiblis.

 

·         Les mammifères :

 

Cela concerne les chauves–souris vampires.

La blessure est provoquée par une morsure. La salive contient des anticoagulants et des analgésiques.

 

 

§  Butinage :

·         Les lépidoptères :

(Papillons)

L’appareil buccal de type lécheur–suceur :

-          Le labre et les mandibules sont peu développés.

-          Les maxilles forment une longue trompe enroulée qui permet l’aspiration du nectar.

-          Le labium est peu développé.

 

·         Les hyménoptères :

(Abeilles)

L’appareil buccal de type lécheur–labial :

-          Le labre est réduit.

-          Les mandibules permettent le malaxage de la cire et la récolte du pollen.

-          Les maxilles sont allongées.

-          Le labium est allongé, long, hérissé de poils et creusé par un canal médian. Il sert à pomper le nectar des fleurs.

 

§  Autres formes :

·         Le cas des chélicérates :

 

Ils ne possèdent pas d’appendices pour la mastication. Ils se nourrissent de liquide bien qu’ils soient souvent prédateurs.

-          Les chélicères (= homologues des antennes des crustacés et des insectes) percent la proie.

-          L’animal injecte des sucs digestifs.

-          Les tissus de la proie sont liquéfiés puis aspirés.

 

·         Les trématodes (= douves) :

 

L’orifice buccal s’ouvre au centre d’une ventouse. L’aspiration se fait par le pharynx musculeux.

 

·         Nourriture liquide des jeunes :

¨      Les mammifères :

 

Le lait est sécrété par les glandes mammaires.

 

¨      Les oiseaux (columbidés) :

(Pigeons, tourterelle)

Le « lait » est sécrété par le jabot. Cette sécrétion est sous le contrôle de la prolactine comme chez les mammifères.

Le lait assure la nourriture riche non dépendante d’un approvisionnement en nourriture irrégulier ou intermittent.

 

·         Mécanisme d’osmotrophie :

 

Il s’agit d’une absorption cutanée de substances dissoutes, ayant pour conséquence un appareil digestif régressé.

 

¨      Les cestodes :

 

Exemple : le taenia : C’est un plathelminthe parasite de l’intestin–grêle de vertébrés.

 

¨      Les crustacés :

 

Il s’agit de cirripèdes parasites d’autres crustacés.

Exemple : la sacculine du crabe effectue un prélèvement métabolique important au point d’interdire toutes croissance et reproduction à l’hôte.

 

Ø  Les animaux macrophages :

 

Il s’agit des animaux dont la nourriture constitue une masse importante comparée à leur masse propre. On retrouve des herbivores (phytophage), des carnivores et des omnivores.

 

§  Les brouteurs :

 

Ce sont généralement des herbivores (ou phytophages) Il existe cependant des brouteurs carnivores qui se nourrissent d’animaux fixés comme les spongiaires, les ascidies ou les hydraires (exemple : les nudibranches)

 

·         Les mollusques :

 

Ils utilisent une radula pour râper et triturer les plantes vasculaires ou les algues dont ils se nourrissent. La radula est un ruban associé à des dents kératinisées.

 

¨      Les gastéropodes pulmonés :

 

La cavité palléale s’est transformée en poumon. On retrouve des gastéropodes terrestres (escargot, limace) ou d’eau douce (limnées, planorbes, etc.)

 

¨      Les gastéropodes opistobranches :

 

Leur branchie est située en arrière du cœur. On retrouve les aplysies ou les nudibranches (= limace de mer)

Les nudibranches sont de coquille et de parapode. Elles se nourrissent d’éponges et de cnidaires. Ils sont capables de stocker les nématocystes des cnidaires dont elles se nourrissent.

 

¨      Les polyplacophores :

 

Exemple : les chitons :

Ils broutent les algues. Toutefois, certains sont prédateurs ou détritivores.

 

 

·         Les arthropodes :

 

-          Les crustacés consomment souvent des débris végétaux (détritivores)

-          Les insectes présentent des espèces herbivores (sauterelles, criquets) et des espèces xylophages (termites)

 

Exemple : le criquet :

Il présente un appareil buccal de type broyeur (le plus primitif chez les insectes)

Cet appareil est constitué :

-          D’un labre = simple repli chitineux,

-          D’une paire de mandibules (Md) = pièces masticatrices dentées chitineuses,

-          D’une paire de maxilles (Mx) = pièces biramées et des palpes maxillaires sensoriels,

-          D’un labium = 2 pièces soudées portant une paire de palpes labiaux sensoriels,

 

Pour une même espèces de criquet, il existe des formes solitaires et d’autres grégaires. La 1^ère forme possède des ailes plus longues et une pigmentation plus prononcée. La forme grégaire provoque des ravages.

 

·         Les équinodermes :

¨      Les équinidés :

 

Il y a utilisation de la lanterne d’Arsitote chez l’oursin. Elle est constituée de 5 mâchoires articulées portant chacune 1 dent minéralisée. Les mâchoires sont actionnées par des muscles puissants assurant :

-          La rétractation et la protraction de la lanterne,

-         L’écartement et l’adduction des dents.

Ils mangent des algues et des animaux.

 

·         Les vertébrés :

¨      Les oiseaux :

 

Ils présentent un bec corné, de forme conique, court et robuste chez granivores.

 

¨      Les reptiles :

 

Quelques uns sont végétariens : tortues terrestres, iguanidés. Ils possèdent des mâchoires garnies de dents.

 

 

 

¨      Les mammifères :

 

Exemple d’herbivore rongeur : le lapin :

-          Il possède des incisives à croissance continue taillées en fuseau,

-          Il y a absence de canines,

-          Il possède 3 prémolaires et 3 molaires à croissance continue.

 

Exemple d’herbivore ruminant : le boeuf :

-          Il possède des dents à croissance limitée.

 

§  Les prédateurs :

 

Ce sont des animaux zoophages. Leurs proies sont mobiles, il y la nécessité de stratégies de capture (poursuite, pièges) et d’outils de capture.

 

·         La poursuite :

 

Les prédateurs requièrent :

 

-          Des organes des sens très développés pour la vision, l’odorat (signaux chimiques), l’audition, la pression :

Les requins sont sensibles aux différences de pression, et aussi à la faible activité électrique générée par l’activité musculaire des proies. Il s’agit d’électroréception liée à la présence d’ampoules distribuées sur la tête.

 

-          Un système de locomotion efficace :

-          La chasse à la course, nage, vol,

-          La chasse à l’affût (accélération)

 

-          Des organes préhenseurs spéciaux :

-          Des « bras pêcheurs » des céphalopodes comme la seiche, munis de ventouses,

-          Des pinces des crustacés (péreispodes antérieurs),

-          Des griffes (mammifères et oiseaux),

-          Des chélicères et pédipalpes des chélicérates,

-          Une langue préhensile des batraciens et reptiles (grenouilles, crapauds, caméléons)

 

-          Des organes de mastication–dilacération :

-          Un bec de perroquet inversé des céphalopodes (composé de chitine et de scléroprotéine, avec la présence d’une radula sans rôle essentiel),

-          Une denture :

-          Des requins (poissons cartilagineux de la classe des chondrichtyens),

-          Des poissons téléostéens,

-          Des reptiles (crocodiles),

-          Des mammifères carnivores (félins) :

-          Développement de canines (= crocs),

-          Prémolaires pointues et tranchantes,

-          Molaires atrophiées (une seule par demi mâchoire)

-          Absence de dents broyeuses,

-          La mâchoire inférieure n’effectue que des mouvements verticaux.

 

 

La dent est une différenciation épithéliale.

Chez les vertébrées non mammaliens (sauf les serpents venimeux), les dents ne sont pas différenciées : maintien de la proie, déchiquetage et ingurgitation.

 

 

-          Des glandes à venin (chez certaines espèces) viennent s’ajouter à cet arsenal :

-          Aiguillon des hyménoptères,

-          Aiguillon (dard) des scorpions,

-          Glandes venimeuses des pédipalpes des pseudoscorpions,

-          Appareil venimeux associé aux chélicères chez les araignées,

-          Organes venimeux des cônes (gastéropodes),

-          Glande salivaire des céphalopodes,

-          Appareil venimeux des serpents.

 

La production de substances toxiques sert le plus souvent à paralyser et tuer les proies. Elle constitue également un moyen très efficace de défense et de protection contre d’éventuels prédateurs (exemples : vives, rascasses, raies)

Certains poissons produisent au niveau de leur peau des glycostéroïdes et des peptides neurotoxiques.

 

Egalement, chez les amphibiens anoures, la peau sécrète des alcaloïdes, des stéroïdes et des peptides qui souvent présentent des structures homologues des hormones du cerveau et gastro–intestinales des mammifères.

Elles ont des effets neurotoxiques, hémolytiques, cytotoxiques et présentent également une activité myotropique.

 

Exemple : la caeruléine (Syrrhophus caeruleus) :

C’est un homologue à la cholécystokinine des vertébrés qui induit la sécrétion des enzymes pancréatiques et de la bile.

 

Exemple : les kinines :

Elles provoquent une vasodilatation et des oedèmes.

 

 

¨      Les hyménoptères :

 

L’appareil venimeux est présent chez les femelles (guêpes, abeilles, fourmis, etc.) Il constitue les derniers anneaux de l’abdomen et est formé :

-          De 2 glandes acides,

-          D’une glande basique,

-          D’un appareil inoculateur = aiguillon.

 

 

Le venin des hyménoptères contient :

-          Des protéines neurotoxiques, hémolytiques et allergènes :

-          La mellitine chez l’abeille,

-          Des kinines hémolytiques et mastoparanes chez les vaspidés.

-          Des enzymes cytotoxiques et hémolytiques :

-          Phospholipases,

-          Phosphatases,

-          Hyaluronidase (dégrade l’acide hyaluronique = mucopolysaccharide acide, constituant du TC, lame basale)

-          Estérases.

-          Des amines inflammatoires :

-          Sérotonine,

-          Histamine,

-          Dopamine,

-          Noradrénaline,

-          Adrénaline.

 

Les peptides bioactifs :

-          La mellitine interagit avec les phospholipides membranaires et a un effet hémolytique,

-          L’apamine est un neurotoxique,

-          Les mastroparanes ont un effet sur la dégranulation des mastocytes.

L’histamine est un puissant vasodilatateur et provoque des réactions d’inflammatoires.

 

Chez les hyménoptères sociaux, l’aiguillon joue un rôle défensif. Il disparaît dans plusieurs familles d’abeilles et de fourmis.

 

¨      Les chélicérates (scorpions, pseudoscorpions, araignées) :

 

Exemple : le scorpion :

Il capture sa proie avec les pédipalpes, se courbe et injecte son venin à l’aide de son crochet situé dans le telson. Le crochet est un dard venimeux relié à une ampoule à venin qui renferme 2 glandes. L’inoculation résulte de la contraction de la tunique musculaire de la glande.

 

Composition du venin :

-          Des enzymes :

-          Protéases,

-          Hyaluronidase,

-         Petites protéines basiques (neurotoxines)

 

Il a un rôle de défense contre les prédateurs et de tuer les proies (insectes et autres arthropodes)

 

 

-          Chez les mammifères, les toxines interagissent avec les canaux sodiques des membranes de cellules excitables (retard d’activation de ces canaux)

-          Chez les insectes, il y a un blocage des PA entraînant une paralysie.

-          Le venin des pseudoscorpions n’est actif que sur de petits arthropodes.

 

Exemple : les araignées :

La glande à venin débouche au niveau des chélicères. L’expulsion des produits est reliées à la contraction de l’enveloppe musculaire de la glande.

 

Composition du venin :

-          Des amines biogènes,

-          Des enzymes,

-          Des neurotoxines.

 

Seules quelques espèces sont dangereuses pour l’homme comme :

-          Atrax robustus (dans la région de Sydney),

-          Les mygales (Europe, Asie, Afrique, Amérique),

-          Veuves noires (Théridiidae)

 

Mode d’action du venin :

-          Libération massive d’acétylcholine,

-          Puis, un blocage pré–synaptique de la libération d’acétylcholine qui entraîne un blocage de la transmission neuromusculaire.

 

NB :

Bien que contenant des enzymes, le venin ne participe pas (ou peu) à la digestion extracorporelle. La digestion est assurée par les sécrétions du mésentéron.

 

 

¨      Les mollusques :

 

-          Les toxines (non peptidiques) des glandes salivaires des céphalopodes,

-          Les conotoxines peptidiques du cône (gastropodes prosobranches)

 

Ils chassent les poissons, mollusques et polychètes. Ils possèdent une dent creuse à l’extérieur d’une pompe.

 

Mode d’action des conotoxines :

-          Inhibition de la libération de l’acétylcholine : w_conotoxine,

-          Effet post–synaptique sur les récepteurs de l’acétylcholine : a_conotoxine,

-          Blocage des canaux Ca²⁺ qui entraîne la réduction de PA : m_conotoxine.

 

¨      Les cnidaires :

 

Le poisson des nématocystes de certains est extrêmement toxique.

 

Composition du venin :

-          Histamine, sérotonine, prostaglandines  "  Douleurs et inflammations.

-          Peptides et protéines à activité cardio–, neuro– ou myotoxique et hémolytique.

 

¨      Les vertébrés : les serpents (Ophidiens) :

 

La mâchoire :

L’organisation de la mandibule permet la déglutition de proies volumineuses. Certaines lignées ont développé un appareil venimeux par différenciation de certaines glandes buccales (salivaires)

 

-          Les couleuvres sécrètent une salive peu venimeuse. Chez les couleuvres de Montpellier, le venin s’écoule le long d’un sillon creusé dans une ou 2 dents maxillaires postérieures ; la proie est envenimée au cours de la déglutition.

 

-          Les cobras (najas), les mambas et les serpents marins possèdent des dents transformées en crochets avec un sillon. Le venin est injecté par compression de la glande pendant la morsure.

 

-          Les vipéridés et les crotalidés (serpents à sonnette) présentent un canal avec un canal de très grande taille, mobiles au moment de la morsure.

 

Composition du venin :

-          Des enzymes à activité nécrosante et perturbation de la coagulation sanguine,

-          Des toxines agissant au niveau de la transmission synaptique :

-          Toxines curarisantes qui agit sur la liaison de l’acétylcholine au récepteur nicotinique :

-          Blocage de la transmission musculaire,

-          Mort par arrêt respiratoire (cobras et serpents marins)

-          Toxines b1 qui bloquent la libération d’acétylcholine :

-          Homologue de la phospholipase A2 (basique) qui a une action myonécrotique (mambas et serpents des bananiers)

-          Fasciculines qui inhibent l’acétylcholine estérase :

-          Action en synergie avec la toxine b.

-          Cardiotoxines qui sont des polypeptides basiques qui agissent sur le muscle cardiaque.

-         Myotoxines qui nécrosent la peau, le TC et les muscles squelettiques.

 

Chez les élapsidés (cobras, mambas), il y a la présence de 3 catégories de toxines qui ont une action foudroyante.

 

·         Le piège :

 

Cela concerne surtout les espèces prédatrices peu mobiles, sédentaires ou fixées. Elles développent différentes stratégies :

-          Le mimétisme chez les chasseurs à l’affût,

-          Les organes pièges et pièges construits.

 

¨      Les cnidaires :

 

Ils possèdent une couronne de tentacules autour de la bouche (polypes), à la périphérie de l’ombrelle (méduses) Les tentacules sont armés de cellules urticantes ou cnidoblastes prolongés d’un cnidocil très sensible et possédant une vacuole (cnidocystes)

"  Paralysie de la proie

"  Rétraction et enroulement des tentacules déclenchés par des molécules libérées par les proies.

 

Exemple : Le glutathion :

= a_glutamyl_cystéine_glycine qui est synthétisée par une voie enzymatique chez les hydres, les physalies et quelques anémones.

 

Autres exemples : Les acides aminés :

Comme la proline, la leucine, la valine, le glutamate (anthozoaires)

 

¨      Les araignées :

 

Elles élaborent des pièges construits (élaboration d’outils)

 

Exemple : La toile des araignées (quelques familles seulement) :

-          Sécrétion de soie :

La scléroprotéine est produite par les glandes séricigènes situées dans l’abdomen et débouchant au niveau d’appendices rudimentaires : les filières.

-          La soie des pièges :

Cette soie plus gluante est produite par les glandes flagelliformes débouchant au niveau des filières latéropostérieurs.

 

Exemple : l’épeire :

-          Elle présente une construction stéréotypée avec un cadre, des fils rayonnants, une spire centrifuge, puis une spire centripète faite de soie gluante.

-          L’araignée reste en relation avec la toile par un fil avertisseur,

-          Une proie empêtrée est ligotée, paralysée puis digérée.

 

NB :

La soie sert également à la construction de nids, comme moyen de locomotion et de dispersion par le vent.

Ø  Autres formes de nutrition :

§  Association symbiotique :

 

Exemple :

-          Association symbiotique de cyanobactéries avec des éponges.

 

-          Association symbiotique de chlorophycées (zoochlorelles) ou dinophycées (zooanthelles) avec des ciliés, des éponges, des cnidaires, des polychètes et mollusques.

" Les algues fournissent des métabolites à l’animal essentiellement sous forme d’oses (glucose, maltose), de glycérol et d’acides aminés (photosynthèse)

" Les animaux apportent du CO₂ et du NH₃ qui proviennent du catabolisme.

 

-          Association symbiotique de bactéries avec des riftia (= vers herbicoles sans bouche, ni appareil digestif)

" Les bactéries sont hébergées au niveau d’un organe volumineux : le trophosome qui occupe la majeure partie du cœlome.

" Les bactéries symbiotiques oxydent le SH₂ (avec du H₂O et de l’O₂) pour former de l’ATP.

" Par réduction du CO₂, les bactéries du trophosome synthétisent les composés organiques qui sont transférées vers l’animal.

 

Chez certains mollusques abyssaux gastéropodes et bivalves, les bactéries sont hébergées dans les branchies ou le manteau.

 

 

v Les systèmes digestifs :

 

A l’exception évidemment des diploblastes (protozoaires, spongiaires, cnidaires) et des triploblastes acœlomates (platelminthes), les triploblastes pseudo–cœlomates (némathelminthes) et cœlomates ont développé un tube digestif.

 

Ce tube digestif plus ou moins différencié permet le transit, la digestion mécanique et la digestion chimique séquentielle des aliments.

Ce tube digestif possède 2 orifices pour l’ingestion et l’élimination : la bouche et l’anus.

 

"  Protostomiens et deustérostomiens.

 

Le tube digestif est subdivisé en tube digestif antérieur, moyen et postérieur.

-          Les tubes antérieurs et postérieurs sont constitués d’ectoderme.

-          Le tube moyen est constitué d’endoderme. C’est la principale région de la digestion et de l’absorption.

            

Chaque région présente des différenciations morphologiques.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                       

 

 

 

 

 

Ø  Le tube digestif antérieur (= stomodéum) :

 

Il contient la cavité buccale, le pharynx, l’œsophage, le gésier et l’estomac. Il assure la prise alimentaire : fonction souvent exercée par les organes indépendants de l’appareil digestif.

 

-          Les organes de capture d’origine buccale ou pharyngienne se trouvent le plus souvent chez les triploblastiques primitifs (comme la trompe dévaginable des nématodes et des annélides)

 

-          Pour les phylums les plus évolués, le complexe buccal ou stomodéal participe à la fragmentation des aliments, au stockage voire à la prédigestion enzymatique.

 

§  La cavité buccale :

·         Les arthropodes :

 

La cavité buccale est le lieu de transit alimentaire vers le pharynx et le lieu de sécrétion salivaire par des glandes (transformées en glandes sérigères chez les lépidoptères)

·         Les mollusques :

 

Chez les espèces non microphages ou suspensivores, on y trouve :

-          Des mâchoires pour le déchiquetage,

-          Une radula pour le broutage,

-          La glande salivaire pour la sécrétion de mucus (mucine = glucoprotéine enzymatique)

 

·         Les vertébrés :

 

On y trouve :

-          Une langue pour le brassage des aliments,

-          Des mâchoires avec des dents ou des odontoïdes (chez la lamproie, par exemple) :

-          Les dents ont une origine dermo–épidermique,

-         Les odontoïdes sont une production épidermique kératinisée qui consiste :

-          En des « dents » chez la lamproie,

-          En un bec corné chez les têtards d’amphibiens.

 

La cavité buccale a un rôle depuis la préhension jusqu’à la mastication chez les mammifères.

 

§  Le phaarynx :

 

Chez les vertébrés, le pharynx est le carrefour des voies respiratoires et des voies digestives.

 

§  L’œsophage :

 

Il est constitué de tissu musculeux dont le rôle est d’assurer la propulsion du bol alimentaire par des contractions péristaltiques de la paroi (= contractions de fibres annulaires et longitudinales)

 

Il peut se dilater en jabot qui est le lieu de stockage des aliments. On le trouve :

-          Chez les annélides hinidinées (sangsue), où il y a un ramollissement des aliments ;

-          Chez les insectes herbivores, où il y a une prédigestion liée à l’action des enzymes salivaires ;

-          Chez de nombreux mollusques herbivores ;

-          Chez les oiseaux, qui sert à la fermentation ou à la prédigestion des aliments qui sont régurgités pour nourrir les jeunes au nid.

 

§  Le gésier :

 

Il présente une paroi musculeuse qui permet le broyage des aliments pour les animaux sans mâchoire ou appendices masticateurs.

-          Chez les annélides (certains oligochètes ou polychètes) ;

-          Chez les insectes qui présentent un gésier (ou proventicule) possédant un revêtement interne cuticulaire, des épines et des crêtes ou des dents (espèces macrophages) ;

-          Chez des mollusques qui présentent un gésier masticateur comme chez l’aplysie (gastéropode opistobranche) ;

-          Chez les vertébrés (oiseaux), où le gésier constitue la partie postérieure de l’estomac. Il contient du sable et des cailloux.

 

§  L’estomac :

Son appellation est impropre chez les invertébrés.

·         Les crustacés :

 

Il y a la présence de l’appareil de tamissage chez les microphages (copépodes et branciopodes) et la présence un moulin gastrique chez les malacostracés décapodes (langouste, crabe, écrevisse) Ce moulin forme 2 chambres :

-          Une chambre cardiaque (antérieure),

-          Une chambre pylorique (postérieure)

 

-          La chambre cardiaque permet un broyage secondaire des aliments, le broyage primaire ayant été effectuée par les pièces buccales.

 

-          La chambre pylorique permet un tri des particules alimentaires :

-          Les particules les plus fines sont aspirées dans les tubules de la glande digestive qui est en communication avec la chambre pylorique ;

-          Les particules moyennes sont broyées par les rangées de soies ou entraînées dans l’intestin ;

-          Les grosses particules sont broyées par les dents latérales et dorsales.

 

·         Les mollusques :

¨      Les gastéropodes macrophages :

 

Ils présentent une radula, un jabot (ou gésier) et un estomac où s’effectue une digestion par des enzymes provenant de la glande digestive.

 

¨      Les céphalopodes :

 

L’estomac est l’organe de broyage lié aux contractions violentes de la paroi. La digestion s’effectue par le déversement d’enzymes par la glande digestive.

 

¨      Les mollusques microphages :

 

L’estomac présente :

-          Un bouclier gastrique chitineux (qui est abrasif),

-          Un stylet cristallin (sécrété par le sac cristallin) qui est formé d’une matrice protéique, de glycosidases et de lipases.

-          Le sac du stylet cristallin dont les cellules ciliées entraînent la rotation du stylet.

 

L’estomac effectue une attaque mécanique et enzymatique du cordon muqueux (contenant les particules alimentaires) provenant de l’œsophage.

 

·         Les vertébrés :

 

L’estomac est absent chez :

-          Les cyclostomes (agnathes, myxine, lamproie),

-          Les chimères (classe des chondrichtyens/sous–classe des holocéphales/),

-          Les dipneustes (classe des ostéichtyens/sous–classe des sarcoptérygiens/),

-          Et de nombreux téléostéens.

 

L’estomac est caractérisé par un épithélium muqueux qui sécrète le mucus dans la lumière. L’épithélium s’invagine et forme des cryptes glandulaires tubuleuses. La nature des produits de sécrétion dépend de la région de l’estomac.

 

-          Cardia :     Cellules à sécrétion de muqueuse (chez certains mammifères),

-          Fundus :   Cellules principales qui sécrètent des pepsinogènes,

Cellules bordantes qui sécrètent des HCl,

-          Pylore :     Cellules sécrétrices de mucus et d’un peu d’enzymes.

 

 

Rôle de l’estomac :

-          Le stockage,

-          Le brassage lié à la contraction de la musculature,

-          La digestion avec du HCl (pH 1) qui favorise la formation de pepsine (= endonucléase)

 

La pepsine hydrolyse les liaisons peptidiques entre :

-          Les acides aminés aromatiques (tyrosine et phénylalanine),

-          Les acides aminés dicarboxyliques (aspartate et glutamate)

 

Il y a également la production de chymosine ou de présure (qui coupe la caséine du lait) chez les jeunes mammifères.

 

¨      Les oiseaux :

 

L’estomac antérieur est un ventricule succenturié (glandulaire sécréteur)

L’estomac postérieur est le gésier qui présente une contraction rythmique de la paroi musculaire et une cuticule protectrice (constituée de scléroprotéine : la koiline)

Il sert de barrage aux poils, plumes et os. Chez les rapaces diurnes et nocturnes, il y a l’expulsion par sous forme de pelote de réjection.

 

¨      Les ruminants :

 

Chez la plupart des herbivores, il y a un estomac uniloculaire sauf dans le sous–ordre des ruminants (moutons, cerfs, chèvres, chameaux, antilopes, girafes, bœufs, …)

 

Il y a 4 chambres : la panse (rumen), le bonnet (réticulum), le feuillet (omasum), la caillette (abomasum)

-          Les 3 premières chambres correspondent à une dilatation de l’œsophage.

-          La caillette est l’homologue du véritable estomac.

-          La panse est une chambre de fermentation (jusqu’à 250L chez le bœuf adulte) qui héberge des bactéries (Ruminobacter et Ruminococcus) et des ciliés entodiniomorphes anaérobies, ainsi que des champignons microscopiques.

"  Les cellules ciliées + les bactéries = 2 kg . 10¹¹ bactéries /mL ; 10⁶ ciliés /mL

-          Les bactéries possèdent de la cellulase et sont donc capable de dégrader la cellulose et la lignine.

-         Les ciliés sont également capables de dégrader les polymères végétaux, mais leur rôle essentiel est basé sur leur activité prédatrice vis–à–vis des bactéries. Ils contribuent au maintien de la population bactérienne dans une phase exponentielle.

 

Les glandes salivaires constituent donc, chez les ruminants, un organe impliqué dans l’excrétion azotée.

 

Périodiquement, une partie du contenu de la panse est régurgitée puis mastiqué, ce qui favorise le broyage des fibres des fibres végétales non dégradées.

Une partie de la panse passe également dans le bonnet et le feuillet où s’effectue une réabsorption d’eau.

 

Dans la caillette (véritable estomac), les ciliés et les bactéries sont prédigérés par le suc gastrique. Donc les ciliés et les bactéries constituent le régime alimentaire des ruminants (source d’acides aminés essentiels, de vitamines, etc.)

 

NB :

Chez les autres herbivores non ruminants (chevaux, rhinocéros, rongeurs, etc.), la dégradation de la cellulose est effectuée par des bactéries et des ciliés hébergés dans de volumineux cœca intestinaux.

 

Ø  Le tube digestif moyen :

 

Si le tube digestif antérieur est le lieu où s’effectue essentiellement un traitement mécanique de la nourriture (en particulier chez les invertébrés où l’estomac n’a pas d’activité enzymatique), le tube digestif moyen est le lieu où s’effectue la digestion enzymatique et l’absorption des métabolites qui en résultent.

 

Cette digestion peut être :

-          Exclusivement intracellulaire (protozoaires et éponges) après endocytose,

-          A la fois intracellulaire et extracellulaire (ou luminale) comme chez les cnidaires, les plathelminthes (turbellariés, trématodes), les mollusques bivalves et quelques annélides (arénicole)

-          Exclusivement luminale comme chez les nématodes, les mollusques gastéropodes et céphalopodes, les annélides, les arthropodes, les échinodermes et les vertébrés.

 

Il y a le développement de glandes digestives chez les crustacés, les arachnides et les mollusques.

La glande digestive est formée de tubules comprenant des cellules sécrétrices d’enzymes, des cellules absorbantes :

-          Absorption de petites molécules,

-          Phagocytose de particules alimentaires.

 

§  Les mollusques lamellibranches :

 

La glande digestive s’ouvre sur l’estomac. Les particules triées sont digérées dans cet organe.

 

§  Les crustacés :

 

Il y a un déversement des enzymes dans la chambre pylorique et dans les diverticules où s’effectue la digestion. L’absorption des nutriments s’effectue dans la glande digestive (contraction musculaire lisse, absence de cils)

 

§  Les arachnides :

 

La digestion est extracorporelle : les enzymes sont pompées par la région du pharynx et proviennent de la glande digestive.

 

§  Les insectes :

 

Le tube digestif moyen est constitué de l’intestin moyen (dilaté) et de cœca en position antérieure. L’intestin moyen comprend des cellules sécrétrices d’enzymes et d’absorbantes (fonctions exercées par le même type cellulaire)

 

Les cellules sécrètent la membrane péritrophique (chitine et glycoprotéines) protégeant les cellules épithéliales contre les actions mécaniques des aliments. Cette membrane est perméable aux enzymes et aux produits de digestion.

 

§  Les vertébrés :

 

La digestion post–pylorique des aliments est assurée par des enzymes sécrétées par le pancréas qui déverse son suc au niveau du duodénum (rôle digestif prépondérant) Ces enzymes ont un pH optimal voisin de 7 – 8.

Le pancréas sécrète donc également des bicarbonates qui neutralise le chyme gastrique. Cette sécrétion est stimulée par la sécrétine libérée par les cellules endocrines du duodénum sous l’effet du chyme gastrique acide.

 

Le suc pancréatique est déversée sous l’effet d’une hormone : la cholécystokinine libérée par les glandes endocrines du duodénum. Cette hormone participe également à la stimulation du déversement de la bile par la vésicule biliaire (contraction de la vésicule biliaire)

 

Le foie est un organe dont le rôle est primordial dans la physiologie de l’organisme :

-          Fonction glycogénique,

-          Synthèse et dégradation des lipides,

-          Excrétion azotée, détoxication.

 

Dans le cadre des fonctions de nutrition, il produit des sels biliaires (tels que le glycocholate et la taurocholine) Ce sont des détergents permettant l’émulsion des lipides, favorisant ainsi l’action des lipases.

 

L’absorption des produits terminaux de la dégradation (acides aminés, oses, micelles de monoglycérides, acides gras, stérols, etc.) est assurée par l’intestin grêle. Ce dernier présente des adaptations morphologiques permettant l’augmentation de la surface absorbante (villosités intestinales)

 

L’absorption des lipides se fait par pinocytose ou par diffusion. Il y a ensuite un remaniement dans le REL et une association des triglycérides avec les protéines, entraînant une exocytose vers les vaisseaux vers les vaisseaux chylifères.

 

L’absorption des acides aminés et des oligopeptides se fait via un co–transport avec le Na⁺ (symport) :

-          Les acides aminés essentiels ne sont pas métabolisés,

-          Les autres acides aminés peuvent être métabolisés en d’autres acides aminés,

-          Les oligopeptides sont hydrolysés pour obtenir des acides aminés.

 

 

Il existe 4 catégories de transporteurs selon ce qu’ils transportent :

-          Les diacides,

-          Les dibasiques,

-          La glycine, la proline et l’hydroxyproline

(Par exemple : le collagène est une succession d’hydroxyprolines)

-          Les autres.

 

Les oses sont absorbés contre leur gradient de concentration par un co–transport de type symport associé au Na⁺. Le gradient de Na⁺ est maintenu par un transport actif lié à la pompe Na⁺–K⁺ ATPasique au niveau basale.

 

NB :

Les entérocytes possèdent au niveau des microvillosités des enzymes membranaires (disaccharidases, oligopeptidases, phosphatases alcalines)

Il y a l’absorption d’autres nutriments comme les vitamines.

 

 

Ø  Le tube digestif postérieur :

§  Remodelage des fèces :

 

§  Absorption et excrétion de l’eau et des sels :

 

-          Ches les mammifères qui hébergent des bactéries, il y a E. coli qui dégrade par fermentation les produits pas encore digérés et synthétise du mucus :

-          Gaz : H₂, CO₂, déchets métaboliques,

-          Acides gras volatiles qui sont absorbés,

-          Apport de vitamines par les bactéries.

 

-          Le proctodéum dilaté des termites (= « panse restale ») héberge des symbiontes (Trychonympha) qui dégradent la cellulose et la lignine.

 

-          Le cœcum intestinal hypertrophié des oiseaux et de certains mammifères herbivores (rongeurs, chevaux, koalas, etc.) dégrade la cellulose.

 

v Les enzymes digestives :

 

Les enzymes digestives du tube digestif peuvent être mises en évidence :

-          Par dosage enzymatique sur des extraits de tissus,

-          Par détection histo–enzymatique sur des coupes de tissus par congélation en microscopie optique ou en microscopie électronique à transmission.

-          Lorsque l’on dispose d’anticorps spécifiques dirigés contre une enzyme, sa présence peut être détectée sur des coupes histologiques (immunocytologie)

 

Les enzymes sont classées par n° EC en fonction du type de la réaction catalysée :

-          EC.1 =       Les oxydoréductases,

-          EC.2 =       Les transférases (transfert de radicaux fonctionnels),

-          EC.3 =       Les hydroxylases = enzymes digestives,

-          EC.4 =       Les lyases (additions sur des doubles liaisons),

-          EC.5 =       Les isomérases,

-          EC.6 =      Les ligases.

 

Ø  Digestion (hydrolyse) des protéines :

 

Il faut casser les liaisons peptidiques. L’hydrolyse complète d’une protéine requiert l’action successive de protéases présentant des spécificités variées :

-          Hydrolyse de la protéine en fragments peptidiques (endoprotéases),

-          Dégradation des peptides à partir des extrémités (exopeptidases),

-          Hydrolyse des petits fragments par des dipeptidases.

 

§  Endoprotéases :

·         Sérine–protéases :

 

Elle nécessite la présence d’une sérine dans le site catalytique. Le pH optimal est 7 – 8.

 

Exemples :

-          La trypsine coupe après une lysine ou une arginine.

 

-          La chymotrypsine coupe après une phénylalanine, un tryptophane ou une tyrosine.

 

L’enzyme est sécrétée par le pancréas des vertébrés ou par la glande digestive des arthropodes et des mollusques.

Ces enzymes sont synthétisées chez les vertébrés sous forme de zymogènes inactifs qui sont activés lors de leur libération dans la lumière du tractus digestif.

 

Trypsine :

                   Trypsinogène              "             Trypsine

                                          Entéropeptidase

 

Chymotrypsine :

                   Chymotrypsinogène               "             Chymotrypsine  +  2 dipeptides

                                                             Tryspine

 

Elastase :

                   Pro–élastase                "             Elastase

                                                  Tryspine

 

L’élastase hydrolyse l’élastine. Elle est sécrétée dans le pancréas des vertébrés carnivoires.

 

·         Cystéine–protéases :

 

Le pH optimal est entre 2 et 7. C’est une enzyme dont une cystéine du site catalytique réagit avec le substrat dans la réaction enzymatique.

 

Exemple :

Les cathepsines lysosomales : B, H et L dont le pH optimal environne 5. Elles sont présentes chez les vertébrés et les invertébrés.

·         Aspartate–protéases :

 

Leur pH optimal est inférieur à 6.

 

Exemples :

-          La pepsine coupe après les acides aminés aromatiques (phénylalanine, tryptophane, tyrosine) Elle est synthétisée par l’estomac des vertébrés sous forme de pepsinogène.

 

                   Pepsinogène               "            Pepsine

                                                H⁺, Pepsine

 

-          Les cathepsines D et E sont présentes dans les lysosomes. La cathepsine D est une enzyme digestive chez les hémiptères hématophages.

 

·         Métalloprotéases :

 

Elles requièrent un métal et sont inhibées par l’EDTA.

 

Exemple :

Les collagénases dégradent le collagène chez les vertébrés carnivores. Les insectes dégradent le collagène avec certaines sérine–protéases.

 

 

§  Exoprotéases et exopeptidases :

 

Les aminopeptidases sont cytoplasmiques et membranaires (dans les microvillosités) Ce sont des métallo–enzymes dont le pH optimal est 8.

 

Les carboxypeptidases sont des métallo–enzymes extracellulaires.

 

                   Procarboxylase                        "            Carboxylase

                                                  Trypsine

 

Les aminopeptidases et les carboxypeptidases sont présentes chez les vertébrés et les invertébrés.

 

NB :

Pour de nombreuses enzymes, en particulier les protéases, il existe des inhibiteurs naturels (généralement des peptides pour les protéases) Cette inhibition prévient l’activation prématurée des protéases dans les vésicules de sécrétion.

Les inhibitions sont spécifiques de chaque classe de protéases.

 

Ø  Les estérases :

Elles hydrolysent les esters.

§  Les phosphatases (phosphomono–estérases) :

 

   O

                          ││

 R — O — P — OH   +   H₂O           "          R — OH   +   H₃PO₄

                           │

                           OH

 

Il existe :

-          Des phosphatases acides (au pH optimal proche de 5) dans les lysosomes.

-          Des phosphatases alcalines (au pH optimal proche de 9) qui sont membranaires. On les trouve dans l’intestin des vertébrés.

 

Ce sont des enzymes ubiquitaires dans le règne animal : elles agissent sur une grande variété de substrats.

Il existe également des phosphomono–estérases à substrat spécifique (telle que la glucose_6èase) qui sont généralement intracellulaires.

 

§  Les phosphodiestérases :

 

La plupart d’entre elles sont intra–cytoplasmiques et ne sont pas impliqués dans la digestion.

 

·         Les nucléases :

 

Ce sont les DNases, les RNases et les nucléases non spécifiques (au pH optimal proche de 8) Elles sont sécrétées dans le pancréas des vertébrés et dans la glande d’invertébrés.

 

·         Les exonucléases :

 

Il existe des exodésoxyribonucléases (pour l’ADN) et les exoribonucléases (pour l’ARN)

 

ADN          "       ARN            "          Ribonucéoside                     "          base azotée + ribose

Exoribonucléase      (Ribo)nucléotidase                  (Ribo)nucléosidase

 

ADN          "       dNMP          "          Ribonucéoside                     "          base azotée + ribose

        Exodésoxyribonucléase  Désoxynucléotidase             Désoxynucléosidase

 

 

Exemple :

Les phosphodiéstérases du venin de serpent sont constituées de 5’ exonucléases et 3’ exonucléases.

 

 

 

·         Les endonucléases :

 

Elles sont généralement peu spécifiques.

 

§  Les carboxy–estérases :

·         Les lipases :

 

La lipase gastrique est dépendante du Ca²⁺ et indépendante des sels biliaires chez les vertébrés. Elle est aussi présente chez les invertébrés.

La lipase pancréatique est dépendante des sels biliaires (chez les vertébrés)

 

TAG (+ H₂O)   "   DAG  +  1 AG

TAG (+ H₂O)   "   MAG  +  2 AG

TAG (+ H₂O)   "   Glycérol  +  3 AG

 

·         Les phospholipases :

(Poly)

 

Ø  Hydrolyse des glucides :

 

Les glucides à hydrolyser sont :

-         Les polymères de réserve :

-          Glycogène (réserves cytoplasmiques)

-          Amidon (dans les chloroplastes et les amidoblastes)

-          Insuline,

-          Laminarine (algues)

-         Les polymères de structure :

-          Cellulose,

-          Lignine,

-          Chitine.

 

§  Les polysaccharides :

·         L’amylase :

 

Elle dégrade (hydrolyse) les liaisons a 1–4 des résidus glucose du glycogène et de l’amidon (a 1–4 et a 1–6)

Pour une dégradation complète, une enzyme débranchante a 1–6_glucosidase est nécessaire.

 

L’a–amylase est présente chez les vertébrés, dans la glande salivaire et le pancréas. Chez les invertébrés, elle est présente dans l’estomac des mollusques et dans la glande salivaire.

 

 

·         Les laminarinases :

 

Elles sont présentes chez les invertébrés marins phytophages ou microphages (mollusques bivalves et gastéropodes) et chez les poissons téléostéens phytophages et microphages.

 

·         La b_fructosidase :

 

Elle est présente chez les insectes consommant de l’insuline (= polymère de fructose_b (2–1)) Elle hydrolyse de polyosides de structure. Elle dégrade de la paroi squelettique des végétaux supérieurs (= cellulose + hémicellulose + pectine + extensine (= glycoprotéine))

 

·         La cellulase :

 

Elle dégrade la cellulose qui est un polymère linéaire de glucose b (1–4)

 

Cellulose    "       Cellodextrine           "          Cellobiose                "          2 glucoses

Endoglucanase_b (1–4)          Exoglucanase_b (1–4)     Cellobiase_b_glucosidase

 

Les cellulases sont présentes chez les mollusques herbivores, les annélides et les crustacés xylophages. Chez les vertébrés et les insectes, la dégradation de la cellulose est réalisée par des symbiontes.

 

·         Les hémicellulases :

 

Elles dégradent l’hémicellulose qui est un polymère b (1 –4) de D_xylose et une ramification d’arabinose de glucose et de galactose.

 

·         Les pectinases :

 

Elles dégradent la pectine qui est un polymère de méthylgalacturonate. Elles sont présentes chez les insectes xylophages.

 

·         Les alginases :

 

Elles dégradent l’acide alginique qui est polymère d’acide mannuronique. C’est un polysaccharide de la paroi des algues. Elles sont présentes chez les mollusques et les échinodermes.

·         L’agarase :

 

Elle dégrade l’agar–agar qui est polysaccharide sulfaté. Elle est présente chez les mollusques.

 

·         La lysosyme :

 

Elle dégrade la peptidoglycane qui est le composé principal des parois bactériennes (muréine) Elle est présente les mollusques bivalves et les vertébrés (dans la glande salivaire)

 

·         Les chitinases et les chitobiases :

 

Elles dégradent la chitine qui est un polymère de N–acétylglucosamine b (1–4) Elles sont présentes chez les protistes, les thallophytes (champignons) et les protostomiens.

 

Chitine           "          Chitibiose          "             N–acétylglucosamine

       Chitinase                         Chitobiase

 

Elles sont présentes chez les animaux se nourrissant d’arthropodes :

-          Les vertébrés insectivores :

-         Les oiseaux,

-         Les reptiles (lézards),

-         Les amphibiens (dans l’estomac et le pancréas),

-         Les poissons (dans l’estomac, le pancréas, l’intestin)

-          Les cnidaires (mangeurs de crustacés)

 

Elles sont aussi présentes chez les espèces herbivores :

-          Les oligochètes consommateurs de filaments mycéliens,

-          Les gastéropodes pulmonés.

 

§  Les di– et trisaccharides membranaires :

 

Dans l’intestin, les métabolites ainsi absorbés sont distribués aux cellules grâce au système circulatoire. Le système circulatoire sert également :

-          A distribuer la chaleur dégagée par les réactions métaboliques,

-          A distribuer les intermédiaires métaboliques d’organes à organes,

-          A entraîner les déchets vers les organes excréteurs,

-          A distribuer des gaz (sauf chez les insectes)

 

Distribution des métabolites :

 

-          Chez les acœlomates :

Chez les cnidaires, les nutriments passent facilement du gastroderme à traverser la mésoglée vers l’épiderme.

-          Chez les cœlomates :

Il y a un système de transport avec un mouvement de liquide cœlomique (spimunculiens et annélides) ou speudo–cœlomique (nématodes) Le mouvement du liquide se fait par les mouvements du corps et/ou par la ciliature des tissus.

Le système circulatoire est fermé ou ouvert.

 

 

 

v Introduction :

 

Pour la plupart des êtres vivants, il y a un fonctionnement optimal de l’organisme avec un milieu interne de composition bien définie et constante. C’est l’homéostasie du milieu interne.

 

Pour la pression osmotique, l’organisme est soit :

-          Osmoconforme (surtout chez les invertébrés),

-          Osmorégulateur (surtout chez les vertébrés)

 

Les problèmes posés aux organismes par la régulation de leur concentration osmotique totale et par la régulation de leur teneur en électrolytes sont généralement considérés ensemble. Cependant, il s’agit de 2 aspects différents.

 

Le problème de la régulation osmotique s’est posé lors de la conquête des milieux saumâtres des eaux douces et surtout du milieu terrestre.

Les concentrations osmotiques peuvent être différentes, et ceci à cause de milieux de vie différents et des plus ou moins fortes variabilités, y compris de la disponibilité en eau.

 

Le métabolisme hydrominéral consiste en l’osmorégulation et l’excrétion azotée qui permettent une stabilité. Les minéraux sont le Na⁺, le Cl^–, le K⁺, le Ca²⁺, le P, le S, etc. et sont présents en des quantités variables dans les différents milieux.

 

Exemple : La truite :

Elle vit soit en eau douce (environnement hypotonique), soit en eau de mer (environnement hypertonique)

 

Ø  Les différentes stratégies :

 

   Osmorégularité

des liquides corporels

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                    0                     10 ‰               20 ‰               30 ‰

ED < 1mmol.L–1

La mer morte : 8 à 10 fois plus concentrée que l’eau de mer (~ 300 ‰)

Ø  Les déchets :

 

Les produits terminaux du métabolisme des sucres et des graisses sont le CO₂ et le H₂O. Il n’y a pas de problème particulier pour leur élimination.

 

Les déchets azotés contiennent de l’azote (N) avec des groupements CHO, en plus du CO₂ et du H₂O.

 

Formes des déchets :

Ammoniac :

Urée :

Acide urique :

 

 

 

 

 

 

NH₃/NH₄⁺

CH₄ON₂

C₅H₄O₃N₄

 

Chez l’homme, les déchets azotés sont constitués à 95% du catabolisme des protéines et à 5% des acides nucléiques.

 

L’ammoniac est très toxique pour l’organisme. Il peut être excrété directement par diffusion ou après la conversion en urée ou acide urique.

 

Voie d’élimination = écophysiologique (= physiologie en relation avec l’écologie) :

 

Ammoniac

 Urée

  Acide urique

 

Les organismes ammoniotéliques

Les organismes uréotéliques

Les organismes uricotéliques

 

 

 

 

Il faut :

500 mL d’eau                                     50 mL d’eau                             10 mL d’eau

 

(Organisme aquatique)                                                                 (Animal dans un milieu désertique)

Relation avec la notion d’économie de l’eau :

 

v Osmorégulaiton en milieu aquatique :

Ø  Vertébrés aquatiques :

 

Différents mécanismes sont mis en jeu pour maintenir l’équilibre hydrominéral.

Illustration du fonctionnement rénal :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Rôle du rein    (mais également des branchies qui ont le même mécanisme)

                               Les branchies ont un processus complémentaire : la sécrétion de mucus.

L’eau de mer présente une osmolarité de 1000 à 1100 mOsmol.L^–1 qui est essentiellement due aux ions Na⁺ et Cl^– :

-          Na⁺ : 470 mOsmol.L^–1,

-          Cl^– : 545 mOsmol.L^–1.

" Soit environ 30g. L^–1 de NaCl.

 

Différentes stratégies ont été développées pour vivre dans ce milieu.

 

Osmoconformité globale avec des variations importantes pour certains ions (en g.L^–1) :

 

§  Les cyclostomes :

 

Il s’agit des myxines et les lamproies. Ces dernières peuvent aussi vivre en eau douce.

Ce sont les plus primitifs des vertébrés vivants, ce sont des agnathes (= sans mâchoires mobiles)

 

Chez les cyclostomes, l’osmolarité est similaire à celle du milieu extérieur.

 

 

 

 

 

 

 

 

Ce sont des espèces iso–osmotiques : il n’y a pas de problème majeur d’équilibre hydrique. Les concentrations globales internes et externes sont similaires.

Ces espèces sont cantonnées à des milieux où la salinité est peu variable. Ce sont des sténohalins qui ne supportent que de très faibles variations de la concentration en sels du milieu.

Sténos = étroit     ;     Halos = sels

Certaines lamproies d’eau de mer migrent en eau douce pour la reproduction. Elles présentent ainsi un comportement anadrome (= opposé d’un comportement catadrome)

Elles meurent quelques temps après cette période de reproduction.

 

Remarque :

Il existe aussi des lamproies d’eau douce.

 

§  Les sélaciens (élasmobranches = poissons cartilagineux) :

Les roussettes, raies et requins :

 

 

 

 

 

 

 

 

L’équilibre global est iso–osmotique.

Il y a un transport actif de Na⁺ au niveau du rein et de la glande rectale pour baisser la concentration interne en Na⁺.

La concentration sanguine en urée est 100 fois supérieure chez les sélaciens marins par rapport aux mammifères (où l’urée est éliminée au niveau rénal)

 

                   Urée :                                                 TMAO :

                                                                  = Oxyde de triméthylamine

 

Chez les sélaciens, l’urée est réabsorbée au niveau rénal.

Chez la raie électrique (sténohalins d’eau douce), la concentration d’urée éliminée est négligeable. La pression osmotique est de 300 mOsmol.

 

§  Les téléostéens :

 

Chez les poissons téléostéens, l’osmolarité est € à ‚ de celle de l’eau de mer. Les marins et les dulcicoles (= d’eau de mer) sont dans la même fourchette.

 

·         En milieu marin :

 

 

 

Milieu hypertonique

 

 

 

Stratégie osmorégulatice :

-          Une urine réduite et isotonique : la concentration en sels est sensiblement la même que le sang,

-          L’excrétion des ions par un transport actif,

-          Présence dans les branchies de ionocytes (anciennement appelées cellules à chlorures) où l’on trouve des pompes Na⁺K⁺ATPase.

 

L’urine est concentrée, mais elle n’est pas hypertonique : le rein n’a pas d’anse de Henlé.

Le volume urinaire faible (0,035 mL.H^–1 pour 100g de poisson)

La réabsorption de l’eau s’effectue au niveau de l’intestin.

 

·         En eau douce :

 

 

 

Milieu hypotonique

 

 

 

 

Stratégie osmorégulatice :

-          Une urine très abondante et diluée,

-          Réabsorption des ions par transport actif,

-          Présence dans les branchies de ionocytes où l’on trouve des pompes Na⁺K⁺ATPase.

 

L’urine éliminée en 24 H peut représenter le tiers de la masse de l’animal. Sa concentration est de 2 à 10 mmol.L^–1.

Le volume urinaire est de 0,35 mL.H^–1 pour 100g de poisson.

La réabsorption des ions s’effectue au niveau de l’intestin.

 

§  Récapitulatif des vertébrés :

 

Osmolarité externe

  (en mOsmol.kg^–1 de H₂O)

 

1000

 

                                                       Composés d’urée OTMA

 

  500

 

 

 

 

      0

Ø  Invertébrés aquatiques :

 

La plupart des invertébrés présentent un milieu intérieur de concentration osmotique similaire à celle de l’extérieur. Ce sont des osmoconformes.

La pression osmotique des invertébrés marins varie en fonction de celle de l’eau de mer.

 

Exemple : L’artémia :

C’est un crustacé des grands lacs des USA dont la salinité peut atteindre 300 ‰.

L’artémia peut se comporter en osmoconforme, mais aussi en osmorégulateur (via des transports de NaCl au niveau branchial)

 

Potentiel osmotique

des fluides corporels

 

 

 

 

 

 

 

Potentiel osmotique

de l’environnement

 

v L’excrétion azotée et l’osmorégulation :

Ø  Les différentes voies (rappel) :

 

La régulation du métabolisme hydrominéral consiste en une déperdition d’eau plus ou moins importante qui est mise au profit de l’élimination de divers déchets, dont les déchets azotés.

 

Chez les invertébrés, l’excrétion azotée d’effectue  fréquemment par diffusion passive de l’ammoniaque dans l’eau.

L’urée est élaborée à partir de l’ammoniac et du CO₂ via le cycle de l’urée (hépatique)

 

Ø  Les systèmes excréteurs des invertébrés :

§  Les vésicules pulsatiles :

 

Ce ne sont pas des organes mais des organites. C’est la 1^ère forme spécialisée dans la régulation osmotique (chez les protozoaires et les spongiaires d’eau douce)

 

Elles permettent des transports actifs de Na⁺ à partir de microvésicules qui fusionnent puis s’ouvrent à la périphérie de la cellule et déversent leur contenu à l’extérieur. Un nouveau cycle peut alors recommencer :

-          Le contenu intravésical est iso–osmotique par rapport au cytoplasme,

-          Il y a transport actif via des NAK–ATPase : le contenu intravésical devient hypo–osmotique,

-          La microvésicule fusionne avec la vacuole et y déverse son contenu,

-          La vacuole expulse le liquide à l’extérieur par contraction.

 

§  Les néphridies :

 

C’est la forme la plus primitive des organes d’excrétion et d’osmorégulation. Le principe de base est la filtration des liquides extracellulaires accompagnée de réabsorption ou d’excrétion actives de certains ions (ou molécules)

 

·         Les protonéphridies :

Protos = avant   Néphros = rein

Ce sont des structures tubulaires et le plus souvent ramifiées.

Une extrémité est « aveugle » (c’est–à–dire fermée), l’autre s’ouvre vers l’extérieur via un pore : le néphridiopore.

 

Ce sont des structures classiques chez les acœlomates tels que les plathelminthes.

Exemple d’un planaire d’eau douce :

Un réseau de tubules se terminent par des cellules spécialisées : les cellules flammes. L’entrée des fluides corporels se fait au niveau de ces cellules. Ils sont ensuite acheminés par les tubules vers le pore excréteur grâce aux battements des cils qui créent un courant.

Il y a la production d’un fluide hypotonique (= « urine ») avec une réabsorption assurée au niveau tubulaire.

 

Ce système est présent chez les rotifères, plathelminthes (embranchement des vers plats) et les larves de mollusques.

 

·         Les cœlomoductes :

 

L’apparition de l’appareil du coelome est une étape importante dans l’évolution des métazoaires. Le compartiment cœlomique est une unité anatomique autour de laquelle s’organise la physiologie du l’animal (formation des appareils à vocation collectives : digestives, circulatoires, etc.)

 

Chez les formes primitives, la fonction excrétrice reste « régionalisée » avec des cœlomoductes métamérisés (= métanéphridies)

Chez les annélides, chaque métamère est une paire d’organes excréteurs (ou métanéphridies) faisant communiquer la cavité cœlomique et le milieu extérieur.

 

Il y a la présence d’ouvertures internes qui recueillent les liquides biologiques. De plus, les vaisseaux sanguins sont étroitement associés aux tubules excréteurs.

A l’une des extrémités, il y a le néphrostome. C’est un entonnoir cilié qui recueille le liquide cœlomique provenant du segment corporel antérieur voisin.

A l’autre extrémité, le tubule se vide à l’extérieur par le néphridiopore.

 

Il y a réabsorption des électrolytes créant une urine hypotonique. Cette urine diluée peut représenter 60% de la masse du ver. Les métanéphridies compensent l’osmose continue se produisant à travers la peau de l’animal dans un sol humide.

Exemple d’une espèce terrestre qui se comporte ici comme une espèce aquatique.

 

§  La transformation des cœlomoductes excréteurs en organes massifs : le rein des mollusques :

 

La plupart des mollusques marins excrètent leurs déchets azotés essentiellement sous forme d’ammoniac (50%) via une diffusion à travers l’épithélium branchial.

Le rein est impliqué dans l’excrétion d’autres substances azotées : acides aminés, OTMA. Il joue un rôle peu important dans l’osmorégulation (isotonicité par rapport au milieu extérieur)

Dans le cas des espèces continentales, il joue un rôle dans l’économie hydrique (excrétion d’urée et d’acide urique)

 

§  Les tubes de Malpighi des insectes :

 

C’est l’appareil excréteur majeur des arthropodes terrestres. Il est considéré comme une extension (évagination) tubulaire de la partie distale du tube digestif.

Ces tubes baignent dans l’hémolymphe, régulent sa composition ionique, extraient les composés azotés (leur nombre varie de 2 à plusieurs centaines)

 

 

Intestin moyen

 

 

                                                                                                                    Rectum

 

                                                                  Tube de Malpighi

 

Parfois, il existe des reins dits « d’accumulation » (chez les arthropodes terrestres) Le rejet des catabolites azotés ne se produit qu’à la mort de l’animal.

 

Exemple particulier : la glande verte des crustacés (crabe, écrevisse, homard)

Elle remplace les tubules de Malpighi. C’est un sac terminal relié à la vessie par un canal néphridien. Les pores excréteurs sont localisés sous chaque antenne. La glande baigne dans l’hémolymphe.

Le filtrat formé au niveau du sac terminal passe par le canal néphridien, puis dans la vessie et est éliminé au niveau des pores excréteurs.

Il existe des différences de structures et de fonctions entre les glandes vertes d’écrevisses (eau douce) et celles des langoustes (eau de mer)

Eau douce : il y a une quantité importante d’urine hypotonique (conservation des sels) Il y a donc un transport actif des sels vers le cœlome et la sécrétion dans le canal des molécules à éliminer.

Eau de mer : le canal néphridien est plus court (pas besoin de conserver les sels)

§  Le néphron des vertébrés :

§  Exemple d’autres organes spécialisés :

·         Les branchies des poissons téléostéens :

 

Ce sont des cellules respiratoires, à mucus, ionocytes (= cellules à chlorures) Elles sont riches en mitochondries.

Elles prolifèrent lors du passage en eau de mer et se différencient (augmentation de la taille, de l’activité NaK–ATPase)

 

In vitro, des hormones telles que le cortisol, la GH et les hormones tyroïdiennes peuvent induire une augmentation du nombre de ces cellules ainsi que leur différenciation.

 

·         Les glandes à sel :

 

Elles sont principalement annexées à la région cloacale de certains poissons, à l’œil ou l’organe olfactif des reptiles marins, des reptiles désertiques et des oiseaux marins.

 

Elles permettent la sécrétion d’un liquide aussi (voire plus) concentré en sels que l’eau de mer. Cette sécrétion intervient surtout après un stress osmotique (ingestion d’eau de mer ou de nourriture salée)

 

Na⁺ excrété

(mmol)

 

 

 

                                                                              Excrétion nasale

 

                                                                                         Excrétion cloacale

 

 

                                                                                                                 Temps (min)

L’élimination nasale représente 43,7 mmoles au total contre 4,41 mmoles pour ce qui est de l’élimination cloacale. Et cela, malgré un volume plus faible 56,3 mL (volume d’élimination nasale) contre 75,2 mL (volume d’élimination cloacale)

Exemples de la glande rectale des sélaciens et de la glande lacrymale des tortues marines ou des crocodiles.

 

§  Le rein :

 

Il est impliqué dans de nombreuses fonctions :

-          La régulation de l’osmolarité et du volume des liquides extra–cellulaires,

-          La régulation de l’équilibre des électrolytes,

-          La régulation de l’équilibre acido–basique,

-          L’excrétion des déchets et des substances étrangères,

-          La production et la sécrétion d’hormones, comme :

-         La rénine dans le système rénine–angiostensine–aldostérone (pression artérielle),

-          Le 1,25 (OH) 2D3 (= vitamine D)

 

Le néphron peut être court ou long, avec une structure en « épingle à cheveux ») Cela concerne le néphron des vertébrés (800 000 à 120 000 néphrons par rein)

 

·         Filtration glomérulaire :

 

La filtration s’effectue dans une « capsule creuse » en forme de ballon : la capsule de Bowman. Le glomérule est constitué de nombreux capillaires reliés entre–eux (= capillaires gloméruleux)

La majorité des molécules du sang sont filtrés.

·         Réabsorption tubulaire :

 

Valeurs moyennes de plusieurs composants traités par filtration et réabsorption :

Substance	Quantité filtrée par jour	Quantité excrétée par jour	Pourcentage réabsorbé
Eau (en L)	180	1,8	99
Na+ (en g)	630	3,8	99,5
Glucose (en g)	180	0	100
Urée (en g)	54	30	44

 

Le début de la réabsorption se fait dans le tubule proximal. Dès que l’urine primitive atteint 50% de la longueur du tube proximal du néphron, l’urine devient 2,5 fois plus concentrée que le plasma, témoin d’une réabsorption importante d’eau couplée à la réabsorption active de Na⁺.

 

Quantité de glucose

       (mg/min)

 

                                                                                                                 Glucose réabsorbé

 

                                                                                                     Glucose excrété

 

 

 

 

 

                                                                                                                  Quantité de glucose

filtré (mg/min)

                   Quantité physiologique

 

 

Il y a saturation du système de transport du glucose. Le glucose administré a un sujet par la voie intraveineuse, si bien que le glucose plasmatique et, par conséquent, le glucose filtré augmentent.

 

180 L/jour Û 180 L/jour Û 7,5 L/heure Û 7 g/heure Û 110 mg/min

 

 

Il existe une relation entre la longueur de l’anse de Henlé et la capacité de concentration de l’urine. Par exemple, chez les poissons, il n’y a pas d’anse de Henlé et l’urine ne peut pas être concentrée que le plasma.

 

 

Animal :	Concentration de l’urine (en mOsmol.L–1)	Rapport de concentration de l’urine sur celle du plasma
Castor (vit dans l’eau)	520	2
Homme	1400	4
Rat blanc = consommateur de graines (peu hydratée)	2900	9
Chat	3100	10
Rat du désert	6300	17

 

 

v Les échanges calciques (homéostasie) :

 

Calcémie :

-          Paramètre stable chez de nombreuses espèces (2,2 à 2,6 mmoles.L^–1) : les vertébrés mammaliens, les oiseaux, les reptiles et les amphibiens.

-          Chez les vertébrés aquatiques, il y a plusieurs voies d’entrée pour éviter l’hypercalcémie.

-          Chez les vertébrés aériens, il y a des apports discontinus pour éviter l’hypocalcémie.

 

Chez les poissons téléostéens et amphibiens aquatiques :

-          Il y a une réserve de calcium.

-          Il existe des corps ultimobranchiaux sécrétant la calcitonine (hypocalcémiante)

-          Il existe des corpuscules de Stannius sécrétant la stanniocalcine (hypocalcémiante)

-          La vitamine C est hypercalcémiante.

 

Chez les tétrapodes aériens (passage à la vie terrestre) :

-          Il y a la PTH (parathormone) sécrétée par les glandes parathyroïdes (chez les mammifères, les oiseaux, les reptiles et les amphibiens terrestres) qui est hypercalcémiante.

-          Les cellules C de la thyroïde proviennent des CUB et sécrètent la calcitonine qui est hypocalcémiante (chez les mammifères, oiseaux, reptiles et amphibiens terrestres)

-          Il existe 3 hormones majeures pour 3 effecteurs majeurs.

 

Echanges calciques (chez l’homme) :

Au niveau de l’intestin, sur 1 gramme de Ca²⁺ qui arrive :

-          350 mg sont absorbés par l’organisme,

-         150 mg reviennent dans l’intestin.

Au niveau des fèces : 1000 – 350 + 150 = 800 mg.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

v Calcémie et sa régulation (chez les vertébrés aériens) :

Ø  Coté hormonal :

§  La vitamine D :

 

Il y a 2 sources de vitamines D : l’alimentation et le 7–déshydroxycholestérol = précurseur qui peut se transformer en vitamine D sous la peau grâce aux rayons du soleil.

 

La vitamine D passe ensuite dans le foie, où elle est hydroxylée en 25–OH vitamine D pour arriver dans les reins :

-          En cas d’excès de Ca²⁺, la vitamine D est hydroxylée en 24,25–(OH)₂ vitamine D (vitamine D inactive, donc hypocalcémiante)

-          En cas de déficience de Ca²⁺, la vitamine D est hydroxylée en 1,25–(OH)₂ vitamine D (vitamine D active, donc hypercalcémiante)

 

Contrôle de la production rénale des métabolites dihydroxylés de la vitamine D₃ par la calcémie chez le rat :

                        

 

 

 

 

                                                                                                                 24,25–(OH)₂ D

 

 

 

 

                                                                                                                 1,25–(OH)₂ D

 

 

Calcémie (mg.L^–1)

§  La PTH (parathormone) :

 

Contrôle de la sécrétion de PTH par la calcémie chez le jeune veau :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Calcémie (mg.L^–1)

§  La calcitonine :

 

Corrélation entre la calcémie et le taux se sécrétion de calcitonine chez le fœtus de mouton à terme :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                         Chargement de la calcémie

 

Ø  Coté effecteurs :

§  L’intestin :

 

Il est impliqué dans la réabsorption du Ca²⁺.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

La vitamine D agit en augmentant la quantité de CaBP.

 

§  L’os :

 

Il est en perpétuelle régénération : il y a un équilibre entre construction et dégradation.

Les ostéoblastes fabriquent de nouveaux tissus en utilisant le Ca²⁺ sanguin. Ils sont aussi impliqués dans la dégradation de l’os et la libération du Ca²⁺.

 

La PTH stimule les ostéoblastes et la résorption osseuse. C’est une hormone hypercalcémiante. Elle stimule aussi l’absorption intestinale du Ca²⁺. Elle diminue la perte de Ca²⁺ au niveau du rein.

 

La calcitonine a un effet inverse de la PTH : elle est hypocalcémiante. Elle stimule la capture du Ca²⁺ par les ostéblastes, donc la formation de l’os, et elle freine la dégradation de l’os.

§  Le rein :

 

La calcitonine a un effet négatif sur la réabsorption du Ca²⁺.

La PTH (= hormone parathyroïde) a un effet positif sur la réabsorption du Ca²⁺.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ø  Exemple de type de réulation :

 

( [Ca²⁺] plasmatique

ß

& Sécrétion de PTH

ß

& [1,25(OH)₂ D]

ß

& Absorption intestinale

&

Résorption de l’os

ß

& [Ca²⁺] plasmatique                        Si excès

( [Ca²⁺] urinaire                                                                             

& Sécrétion de calcitonine

 

Ø  Remarque et fin :

 

Chez les poissons, il existe d’autres hormones : stanniocalcine (STC) qui inhibe de l’entrée de Ca²⁺ et qui est stimulée par la prolactine.

 

 

 

La respiration se réfère aux processus biochimiques qui permettent la libération d’énergie à partir des métabolites (essentiellement des oses) Ces processus sont essentiellement (bien que non exclusivement) aérobiques. On parle de « respiration interne » ou « respiration tissulaire ».

 

La respiration peut également se référer aux processus permettant l’obtention d’O₂ (depuis l’environnement) et le rejet de CO₂ produit par la respiration tissulaire. Ce 2^nd aspect physiologique de la respiration est souvent qualifiée de « respiration externe ».

Cette activité physiologique (respiration externe) requiert les sites d’échange entre l’organisme et le milieu environnant, mais également un système circulatoire (si on exclue les animaux de petite taille) qui distribue l’O₂ aux tissus. Le système circulatoire sert à la distribution des nutriments et des déchets en particulier chez les insectes.

 

 

v Systèmes respiratoires :

Ø  Structure des principaux systèmes respiratoires :

 

Les molécules d’oxygènes diffusent du milieu à forte PO₂ vers le milieu à faible PO₂ (pression partielle en O₂) La pression totale d’un mélange gazeux est la somme des pressions partielles des gaz le constituant.

PO₂ = FO₂ x P

F = fraction d’O₂ dans le mélange

P = pression totale du mélange

 

A l’équilibre, les PO₂ sont égales entre les 2 milieux d’échange. Cependant, 2 milieux en équilibre n’ont pas nécessairement la même concentration moléculaire en gaz. Ceci dépend du coefficient de solubilité de ce gaz dans ce milieu.

 

Le taux de diffusion d’un gaz dans les tissus dépend du gradient de pression de ce gaz et aussi des propriétés du tissu (exprimées par le coefficient de diffusion)

On estime que la distance maximale de diffusion ne peut donc concerner que :

-          Les animaux de petite taille (protozoaires),

-          Les plathelminthes qui présentent une forme aplatie,

-          Les nématodes (tubes allongés), les éponges, les coraux (surfaces complexes),

-          Les organismes qui ont un métabolisme très bas comme les méduses qui, malgré leur grande taille, ne sont constituées que d’1% de matière organique (leurs cellules actives sont donc localisées en surface)

 

Pour les animaux de grande taille : si on multiplie la surface par 4, il faut multiplier le volume par 8. Il faut donc la mise en place de systèmes spécialisés d’échangeurs de gaz.

 

§  Les branchies :

 

Ce sont des évaginations corporelles vers l’extérieur, qui baignent à l’extérieur de l’animal mais qui peuvent être enfermées dans une cavité comme chez les poissons, ou chez les mollusques (dans la cavité palléale)

 

·         Branchies simples :

 

Ce sont des évaginations simples de la peau rencontrées chez certains échinodermes (oursins et étoile de mer) Elles peuvent être segmentées sous forme de touffe comme chez de nombreux annélides aquatiques.

 

·         Branchies filamenteuses :

 

Elles ont une structure en forme de plume chez les arthropodes aquatiques, recouverts d’une fine couche de cuticule externe avec un système circulatoire branchial plus élaboré.

Cette structure est également observée chez certaines salamandres, têtards et au niveau des nageoires pelviennes de certains dipneustes.

 

·         Branchies lamellaires :

 

Ce sont des extensions aplaties d’un pilier en arc branchial. On les retrouve chez :

-          Les pléopodes (appendices modifiés) des isopodes,

-          Les décapodes : expansion également à la base des appendices. Les espèces littorales peuvent s’en servir pour la respiration aérienne.

-          Les élasmobranches et les poissons téléostéens (jusqu’à 14 paires de branchies protégées par un opercule)

 

NB :

En général, les branchies sont peu adaptées pour la respiration aérienne : les filaments s’affaissent sur eux–mêmes et s’accolent. Cela concerne les espèces ayant conquis le milieu aérien récemment.

 

Exemples :

-          Le crabe des cocotiers présente des branchies rigides pour lesquelles il a besoin d’un taux d’humidité importante.

-          Les cloportes (isopodes) présentent des branchies à l’intérieur de cavités (= sorte de poumons fonctionnels)

-          Chez les arachnides (scorpions, araignées), l’organe respiratoire ressemble à des branchies enfermées dans une chambre. Les lamelles sont maintenues indépendantes par des piliers articulaires (appelés également poumons lamellaires)

 

NB :

La différence entre branchie et poumons est que les branchies sont des extensions externes alors que les poumons sont des replis internes.

§  Les poumons :

 

Si la structure corporelle s’invagine, la cavité créée est appelée poumon.

Si cette structure peut se rencontrer chez quelques animaux marins comme chez les concombres de mer (échinodermes/holothuries), les poumons sont généralement rencontrées chez les espèces terrestres pour lesquelles des structures superficielles comme les branchies représenteraient un désavantage compte–tenu des pertes en eau.

 

Les poumons peuvent être de simples sacs comme chez certains crabes terrestre chez lesquels les branchies lamellaires sont absentes mais la chambre branchiale est richement vascularisée.

Ces simples poumons se rencontrent chez les mollusques gastéropodes pulmonés (escargots, limnées) La chambre résulte du repliement de manteau qui est richement vascularisé. La ventilation est assurée par les mouvements du pied.

 

Chez les poissons, la respiration est faite par une vessie natatoire (poissons primitifs), ou une poche suprabranchiale ou encore une partie du tube digestif.

 

Les véritables poumons sont rencontrés chez les tétrapodes : amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères. On y observe une complexité croissante.

Chez les oiseaux et les mammifères, l’endothermie requiert une consommation d’O₂ accrue. Pour assurer cet apport, il y a une augmentation de la surface pulmonaire par la mise en place d’un réseau dense de bronchioles et d’alvéoles (1 cm³ de poumon de mammifère correspond à 600 cm² de surface) Le volume des poumons est proportionnel à la masse de l’animal.

 

Chez les oiseaux, des poumons compacts de petite taille communiquent avec de volumineux sacs aériens. Les ramifications très fines des bronches ne se terminent pas en cul de sac comme chez les mammifères (absence d’alvéoles), mais au contraire permettent un passage continu de l’air via des parabronches qui communiquent avec un réseau anastomosé de capillaires aériens.

 

§  Le système trachéen des insectes et de certains arthropodes terrestres :

 

Ce système de tubules qui conduit l’air aux tissus existe chez les insectes et quelques arthropodes terrestres (myriapodes, nombreux arachnides, millepattes)

 

NB :

Dans l’air, l’O₂ diffuse environ 300 000 fois plus vite que dans l’eau. Certains crustacés isopodes terrestres possèdent des branchies et des trachées dans leurs pléiopodes abdominaux (pseudotrachées)

 

·         Insectes ptérygotes :

 

Ils présentent une série de stigmates qui donnent sur une trachée I^AIRE qui se ramifie en trachées II^AIRES qui conduisent à des trachées III^AIRES qui se ramifient dans les tissus pour atteindre un diamètre de 0,2µm (trachéoles)

 

Il y a la présence de sacs aériens chez les insectes volants. Ces sacs peuvent être comprimés et ainsi entraîner une modification du vol par le mouvement du corps.

 

L’extrémité des trachées contient du liquide en plus ou moins grande quantité, permettant une régulation de la diffusion de l’O₂ dans les cellules.

Si l’activation métabolique est intense, les réserves sont dégradées en petites molécules, entraînant une augmentation de la pression osmotique des cellules et donc de l’absorption d’eau, ce qui provoque la diffusion d’O₂.

 

·         Modification chez les insectes aquatiques :

 

Soit :

Ils présentent un système clos, sans stigmates. La diffusion des gaz se fait à travers la cuticule, puis il y a une distribution de l’O₂ dans le système trachéen.

 

Soit :

Ils présentent des expansions abdominales, des sortes de branchies (= trachéobranchies) qui permettent des échanges entre l’eau et le système trachéen. C’est le cas chez les larves d’éphémères.

 

Soit :

Les trachéobranchies sont localisées dans la lumière du rectum et permettent également la nage par réaction.

 

NB :

Certains insectes aquatiques emprisonnent une bulle d’air. Le dytique emprisonne de l’air sous ses ailes. Les échanges se font par diffusion.

Il y a un équilibre entre les pressions totales de l’eau et de l’atmosphère. A 1m de profondeur, la pression totale augmente, les pressions partielles aussi. Cela entraîne une perte d’O₂ et de N₂.

Lors d’une activité, l’O₂ est consommé si bien que la pression partielle en O₂ de la bulle devient inférieure à celle de l’eau. La pression partielle en N₂ de la bulle est supérieure à celle de l’eau, donc l’azote diffuse vers l’eau et sort de la bulle.

 

D’autres insectes aquatiques (comme les scarabées) possèdent un plastron constitué de poils hydrofuges, emprisonnant de l’air :

-          La bulle est incompressible, il n’y adonc pas de contraction de la bulle sous la pression.

-          L’O₂ diffuse de manière continue dans l’air emprisonné.

-          La pression partielle en N₂ reste en équilibre avec l’eau.

 

§  La peau :

 

De nombreux animaux ne possèdent pas de structures spéciales d’échangeur de gaz et absorbent la majorité de leur O₂ par la peau.

Ceci est possible s’ils possèdent un système efficient de perfusion permettant au sang désoxygéné d’irriguer la surface respiratoire. Cela concerne :

-          Les petits animaux aquatiques, les larves et les vers,

-          Les annélides semi–terrestre (vers de terre) et mollusques aquatiques tropicaux (limaces tropicales),

-          Quelques vertébrés aquatiques comme les 1^ers stades larvaires de poissons, les anguilles adultes, les salamandres, les serpents marins et également chez la plupart des amphibiens terrestres anoures (grenouilles et crapauds)

 

Chez ces vertébrés, ceci semble être un développement secondaire dans la mesure où les espèces ancêtres immédiates respirent avec des branchies ou des poumons.

 

Ø  Mécanismes de ventilation permettant une augmentation des échanges gazeux :

§  Mécanismes :

 

Les barrières d’échanges gazeux des systèmes respiratoires sont très fines : souvent une couche de cellules épithéliales + du mucus ou de la chitine (donc une épaisseur souvent inférieure au µm)

 

Le renouvellement du milieu en contact avec la surface respiratoire est fait par la création d’un flux de fluide qui accroît le taux de diffusion (Q) :

Q = F (C₂–C₁)

La création de se flux requiert cependant de l’énergie.

 

-          Le mouvement de flagelles de choanocytes des éponges assure la ventilation mais également la filtration.

 

-          Le mouvement ciliaire assure un courant d’eau au niveau des branchies des mollusques bivalves (ventilation et filtration)

 

NB :

Chez les mollusques bivalves, l’importance des branchies dans la respiration n’est peut–être pas primordiale, la surface du manteau pourrait suffire à assurer les échanges gazeux nécessaires (animaux peu actifs)

 

Le rôle des muscles :

La ventilation peut être associée à la locomotion comme chez :

-          Les céphalopodes (nage à réaction),

-          De nombreux poissons (thon, requins, maqueraux) qui ont besoin d’une ventilation par flux continu,

 

Chez les téléostéens :

Le mouvement se fait par pompage.

-          L’augmentation du volume de la cavité buccale se fait par un abaissement du plancher buccal. Il y a la fermeture de la bouche, créant une augmentation de la pression. Le flux d’eau est dirigé vers la cavité operculaire.

-          Le volume de la cavité operculaire peut être accru par le mouvement des opercules, faisant sortir l’eau.

 

La bouche et les opercules fonctionnent comme des valves permettant ainsi un flux unidirectionnel (mécanisme analogue de la ventilation pulmonaire chez les batraciens qui avalent l’air. La fréquence de pompage est fonction de la concentration en O₂.

 

Chez les crustacés décapodes (crabes, homards) :

La présence d’une « palme » (ou scaphognathite) attachée aux maxillaires permet le pompage de l’eau dans la chambre branchiale.

Ce dernier est également capable d’inverser brièvement son sens de battement, ce qui provoque ainsi le nettoyage de la cavité branchiale. La fréquence des battements est fonction de la concentration.

 

Chez les crustacés isopodes (cloportes, idotée) :

La ventilation est assurée par le battement des pléopodes (= appareils abdominaux)

 

Chez les branchiopodes (daphnies, arthemia) :

La ventilation est permise par le battement des appendices thoraciques.

 

Chez les « gros » insectes :

La ventilation peut être assurée par la contraction des muscles du vol qui compriment les sacs aériens.

 

·         Ventilation par aspiration par création d’une pression négative dans les poumons :

 

-          Par mouvement du manteau et du pied chez les mollusques pulmonés (escargot)

 

-          Par les côtes et les muscles intercostaux qui, chez les reptiles, provoquent une expansion de la cage thoracique. Il n’y a pas de diaphragme, c’est le foie qui joue ce rôle chez les crocodiliens.

 

-          Par les côtes et le diaphragme musculaire isolant ainsi l’espace thoracique et augmentant ainsi la pression négative, chez les oiseaux et les mammifères.

 

·         Chez les oiseaux :

 

-          L’abaissement du sternum conduit à une expansion des sacs aériens. L’air est conduit à travers la mésobronche vers les sacs postérieurs.

-          L’élévation du sternum provoque la compression de l’air des sacs postérieurs et son transfert vers les parabronches.

-          Au cours de la 2^nde inspiration, l’air des parabronches est conduit dans les sacs antérieurs, alors que les sacs postérieurs se remplissent d’air provenant de l’extérieur.

-          Au cours de la 2^nde expiration, l’air des sacs antérieurs est expulsé.

 

§  Flux d’échange de gaz :

 

Les systèmes de ventilation peuvent se caractériser par l’orientation relative du flux du milieu externe par rapport aux flux du liquide perfusé (sang) :

-          Flux parallèle : « co–courant » = courants convergents,

-          Flux opposés : contre–courant »,

-         Flux croisés : courant croisés ».

 

v Système circulatoire :

 

Le système circulatoire permet le mouvement de fluide et entraîne la réduction des distances de diffusion de gaz, métabolites, déchets, catabolites, NH₄⁺, urée, créatine, hormones, etc.

Il peut aussi avoir un rôle hydraulique (hydrosquelette) dans la locomotion ou l’érection.

 

Ø  Plans d’organisation :

 

-          Pompage du milieu externe : éponges, cnidaires.

 

-          Circulation de liquide interne (système circulatoire)

Elle consiste en le mouvement du liquide extracellulaire. Le liquide circule à travers des sinus dans les tissus et dans les cavités aux lacunes plus larges entre les tissus.

Le liquide s’appelle hémolymphe. Le système circulatoire est de type ouvert ou lacunaire.

 

-          Les petits animaux acoelomates et pseudocœlomates (plathelminthes, némathelminthes) Le liquide du blastocèle baigne les tissus. Le mouvement du corps assure la circulation.

 

-          Chez les cœlomates (arthropodes/mollusques), l’hémolymphe est partiellement véhiculée par des vaisseaux sanguins qui peuvent percoler certains organes (branchies, organes excréteurs) Elle passe dans l’hémocèle qui baigne les autres tissus et retourne dans les vaisseaux grâce à un ou plusieurs cœurs (= vaisseaux plus épais et plus musculeux)

 

NB :

Le volume du liquide est important (jusqu’à 30% de la masse corporelle) présentant une faible pression, avec des temps longs de circulation.

 

Ø  Le fluide circulant peut être séparé du liquide extracellulaire :

 

Le fluide circulant est le sang, le système circulatoire est clos. Le sang traverse des vaisseaux délimités par des cellules endothéliales. Le sang entre en contact avec les tissus quand il traverse la paroi des capillaires.

Ce système circulatoire nécessité des pompes puissantes (cœurs) Le liquide constitue un faible volume (environ 8% de la masse corporelle chez les mammifères) La pression artérielle est importante. Sa composition est plus stable.

 

Il est observé chez les mollusques céphalopodes (présence de 3 cœurs) Chez les annélides polychètes et oligochètes, le système circulatoire est clos. Cependant, certains annélides possèdent des régions délimitées par les tissus à travers lesquelles le sang circule. Certaines sangsues ont un système circulatoire ouvert.

 

Les vertébrés :

Le cœur correspond à une section d’un vaisseau sanguin principal épaissi, plus musculeux, avec une synchronisation nerveuse et la présence de valves pour assurer un flux unidirectionnel. Les cœurs sont mutlichambres.

 

Les invertébrés :

Annélides :

Certaines sections du vaisseau dorsal sont épaissies et montrent une contraction rythmique assurant un flux vers la région antérieure.

Chez certains oligochètes (comme le ver de terre), les « cœurs dorsaux » sont supplémentés, voire supplantés, par une série de cœurs pairs sur les vaisseaux latéraux qui lient les longitudinaux ventraux et dorsaux.

 

Mollusques :

Ils présentent une grande diversité. Leur cœur a 2 chambres : une oreillette (= atrium) et un ventricule.

Le cœur est renfermé dans la cavité péricardique assez rigide, ainsi la contraction du ventricule réduit la pression de la cavité péricardique, ce qui accélère le retour du sang veineux dans l’oreillette.

 

Chez les céphalopodes, il y a un cœur possédant la même organisation, mais il est plus large, plus puissant, et supplémenté par 2 cœurs branchiaux qui génèrent une surpression de sang veineux entrant dans la branchie.

 

Arthropodes :

Compte–tenu de l’absence de veines pour le retour du sang dans le cœur, le sang est collecté par le cœur au niveau des ostioles munis de valves.

Au cours de l’expansion cardiaque (diastole), le sang entre dans le cœur. La contraction du cœur (les valves des ostioles étant fermées) expulse le sang dans les artères.

 

La pression négative créée dans la cavité péricardique (rigide) aspire le sang veineux. La cavité péricardique est donc un sinus sanguin et non une cavité cœlomique.

Un système similaire est observé chez les insectes : il est constitué d’une série de chambres cardiaques. Il correspond au vaisseau dorsal de l’arrière de l’abdomen jusqu’au mésothorax.

Les muscles aliformes se fixent latéralement à la paroi du cœur et au cœur par des filaments tenseurs. Par leur contraction ordonnée, ces muscles refoulent le sang de l’arrière vers l’avant (vers l’aorte)

 

Les poissons téléostéens :

Le sinus veineux et l’oreillette sont faiblement contractiles et peu musculeux. Le ventricule très musculeux et fortement contractile. Le bulbe artériel est élastique.

 

Les amphibiens :

Leur cœur présente une séparation anatomique incomplète des 2 circulations, mais il y a une séparation fonctionnelle. Il y a un ventricule unique, mais 2 oreillettes parfaitement individualisées : l’oreillette gauche reçoit le sang hématosé et l’oreillette droite reçoit le sang veineux.

 

La valvule spirale limite le mélange des 2 sangs et permet le mécanisme de stratification lors du remplissage du ventricule par les oreillettes.

 

En plongée, l’augmentation de la résistance pulmonaire entraîne dérivation du flux sanguin vers la circulation système et cutanée et favorise les échanges respiratoires cutanés.

 

Les crocodiliens :

Leur cœur présente 2 ventricules et 2 oreillettes mais il y a une communication entre les 2 circulations au niveau des 2 crosses aortiques : la séparation n’est pas complète.

 

Comparaisons des systèmes circulatoires entre les vertébrés et invertébrés :

-          Poissons :

Circulation de gauche à droite,

Forte pression entre les branchies et les organes,

Très faible pression entre les organes et le cœur.

-          Reptiles :

Faible pression entre les organes et le cœur, et entre les poumons et le cœur,

Circulation de gauche à droite.

-          Mammifères :

Faible pression entre les organes et le cœur, et entre les poumons et le cœur.

 

NB :

En association avec l’évolution des systèmes respiratoires, la pression artérielle a augmenté, entraînant d’avantage de liquide et de protéines plasmatique qui sont perdues au niveau des capillaires dans la fente interstitielle.

 

Ainsi, il y a l’apparition d’un système lymphatique qui tend à être parallèle aux veines dans lesquelles il se vide. Ce système lymphatique est particulièrement développé chez les mammifères.

 

Les capillaires lymphatiques convergent au niveau des ganglions renfermant de nombreux types cellulaires parmi lesquels on retrouve des lymphocytes. Les ganglions lymphatiques sont le siège de nombreuses réactions immunitaires.

 

Ø  Distribution des gaz respiratoires :

 

Compte–tenu de la faible solubilité de l’O₂ dans les liquides, des débits très importants seraient nécessaires pour assurer la distribution de ce gaz aux cellules utilisatrices enfouies au plus profond de l’organisme.

Ainsi, chez la majorité des métazoaires de grande taille, il existe dans le fluide circulant des molécules qui augmentent la capacité de transport de l’O₂. Ce sont des pigments respiratoires (ou pigments sanguins)

 

§  Transport du dioxygène :

·         Les différents types de pigments :

 

Les pigments sont des métalloprotéines comme les cytochromes cellulaires impliqués dans le transport d’électrons ou d’autres enzymes utilisant l’oxygène moléculaire comme substrat (catalase, peroxydase) Il existe plusieurs types de métalloprotéines :

-          Les protéines avec 1 ou plusieurs atomes de métal liant l’oxygène :

-         Les hémocyanines (2 atomes de Cu²⁺),

-          Les hémérythrines (2 atomes de Fe²⁺)

-          Les protéines avec un groupement prostétique (= tétrapyrrole) associé à un atome de fer ferreux (Fe²⁺) :

-         Les hémoglobines,

-         Les cholocruorines.

Ces pigments peuvent être en solution dans le sang ou encore dissous dans le cytosol.

 

¨      Hémoglobines :

 

Ces protéines présentent une très forte parenté avec les myoglobines dissoutes (dans les cellules musculaires lisses de vertébrés et d’invertébrés, de même que chez les champignons, les plantes et de nombreux protistes, voire des bactéries)

L’hème se trouve dans une poche hydrophobe de la protéine.

L’hémoglobine non oxygénée a une couleur rouge sombre. L’oxygène se lie de manière réversible. L’hémoglobine oxygénée (= oxyhémoglobine) a une couleur rouge vif.

 

Chez les vertébrés, l’hémoglobine possède 4 sous–unités de type myoglobine (a2b2) Le tétramère est capable de lier 4 molécules d’O₂.

La fixation dans le tétramère devient coopérative (courbe sigmoïde) L’affinité d’un site libre augmente lorsque les autres sont liés à une molécule d’O₂.

La transition allostérique est une modification de conformation.

La fixation peut être modulée par des effecteurs, comme les protons qui baissent l’affinité.

 

Chez les invertébrés, il existe des hémoglobines intracellulaires (ressemblant à l’hémoglobine des vertébrés)

 

Chez certains annélides, échinodermes ou mollusques, il existe aussi des hémoglobines extracellulaires, de très haute masse moléculaire, correspondant à des assemblages quaternaires de très nombreuses chaînes (jusqu’à 200) avec jusqu’à 7 types différents de chaînes chez le lombric et l’arénicole.

Chez les vestimenfères « riftia » (polychètes) vivant à proximité des sources hydrothermales, l’hémoglobine transporte l’O₂ et le S^2– (nécessaire au métabolisme des micro–organismes symbiotiques)

 

Chez les mollusques et crustacés, l’hémoglobine est construite selon un modèle différent de celui des annélides : les unités de myoglobines sont associées (2 à 18 sites de fixation)

 

¨      Chlorocruorines :

 

La forme oxygénée est de couleur verte et la forme désoxygénée est jaunâtre. Elle a une structure proche de l’hémoglobine mais l’hème est différent.

 

¨      Hémérythrines :

 

Elles sont présentes dans 4 phyla : les annélides (magellona), les siponculiens, les priapuliens et les brachiopodes.

-          Les siponculiens sont des espèces vermiformes marins, vivant dans des hèbes.

-          Les priapuliens sont des vers prédateurs marins annélés, non segmentés.

 

La forme oxygénée est de couleur rose et la forme désoxygénée est incolore. Elle est intracellulaire et est composée d’octamères et de trimères. Chaque chaîne est reliée à des atomes de Fe²⁺.

 

¨      Hémocyanines :

 

La forme oxygénée est de couleur bleue et la forme désoxygénée est incolore. Ce sont des formes solubles avec 2 atomes du Cu²⁺ par sous–unité.

Elles sont présentes chez les arthropodes (crustacés), chitons, quelques bivalves (prosobranches) Elles ont des motifs décamériques (1 et 2)

·         Capacité de transport de l’O₂ et modulation de cette capacité :

¨      Affinité du pigment pour l’O₂ :

 

Elle peut être exprimée par la PO₂ nécessaire pour obtenir 50% de saturation.

% saturation = 100.[HbO₂] / ([Hb] + [HbO₂])

Les hémoglobines d’invertébrés ont généralement une P50 plus faible que celle des vertébrés. Par ailleurs, les hémoglobines des vertébrés (carnivores et insectivores) les plus actifs ont des P50 plutôt élevées.

 

Cependant, la capacité de transport d’O₂ ne dépend pas seulement de l’affinité mais également de la concentration en pigment.

 

¨      Facteurs affectant la capacité de transport :

 

Effet de la température :

Si la température augmente, la P50 augmente, donc l’affinité du pigment pour l’O₂ est plus faible.

Ce paramètre est important pour les animaux ectothermes : l’augmentation de la température entraîne une augmentation de l’activité métaboliques et donc une dissociation de l’O₂ plus facile au niveau des tissus.

 

Effet du CO₂ et du pH :

Les hémoglobines et hémocyanines sont affectées par les variations de pH. Une diminution du pH entraîne un déplacement des courbes vers la droite. Cela a pour effet d’entraîner une dissociation de l’O₂.

Les variations du pH provoque un changement des charges des protéines, d’où une modification de la conformation spatiale du pigment.

L’effet du pH est plus marqué chez les poissons (effet Root), il est très important dans le fonctionnement de la vessie natatoire.

Il existe 2 types d’hémoglobine : une sensible au pH et l’autre non.

 

La libération de CO₂ par les tissus entraîne ne acidification locale et favorise la dissociation de l’O₂. Au niveau de l’échangeur respiratoire, l’élimination de CO₂ décale l’équilibre vers la gauche et donc favorise la fixation de l’O₂.

 

Effet du CO₂ :

Le CO₂ possède également un effet direct (indépendamment de l’effet sur le pH) à travers la formation de composés carbaminés NH–COO^– avec les pigments (amine terminale)

Ce n’est pas le cas avec l’hémoglobine des poissons et des amphibiens qui ont des composés acétylés.

 

 

Effet du pH et le la PCO₂ : effet de Bohr :

Il s’agit d’une action facilitatrice du CO₂ et du pH dans la décharge de l’O₂ vers les tissus à partir des pigments circulants.

 

L’amplitude de l’effet de Bohr est variable selon l’espèce : DlogP50/DpH est en relation avec la taille de l’organisme.

L’effet est plus prononcé pour les animaux de petite taille, ce qui est important pour un approvisionnement accru en O₂ pour ces animaux qui ont un métabolisme par unité de masse plus élevé.

 

Effet des ions :

Il peut être important chez les invertébrés osmoconformes, qui ne régulent par ou peu leurs concentrations ioniques.

 

Effet de petites substances organiques :

Certaines entraînent une augmentation de la P50 (donc une baisse de l’affinité) :

-          Pour les poissons : ATP et GTP,

-          Pour les oiseaux : inositolpentaphosphate,

-          Pour les mammifères : 2,3_prostaglandine et biphosphoglycérate.

Cela concerne les animaux chez lesquels les hémoglobines sont intracellulaires.

 

Effet de la production des pigments :

-          Il peut y avoir un changement du type de pigment au cours du développement, lors du passage du stade larvaire à l’état adulte.

-          Chez les vertébrés, il peut avoir une augmentation de la synthèse de pigments qui nécessite l’intervention de l’érythropoïétine (= facteur de croissance naturel stimulant la fabrication d’hématies) qui favorise l’érythropoïèse.

-          Il y a aussi une mobilisation des hématies dans la rate.

 

NB :

L’O₂ peut être stockée dans les tissus : myoglobine, fluides cœlomiques.

 

§  Transport du CO₂ :

 

Le CO₂ est un gaz soluble. La majorité est combinée à l’eau :

 

H₂O  +  CO₂   D   H₂CO₃   D   H⁺  +  HCO₃^–   D   2H⁺  +  CO₃^2–

                                        Lente                Rapide

 

Dans les cellules sanguines (érythrocytes et hématies), il y a la présence d’anhydrase carbonique qui accélère l’hydratation du CO₂.

 

Au niveau des tissus, les protons H⁺ se combinent avec l’hémoglobine, formant du HHbO₂ qui exerce un effet de Bohr entraînant la décharge d’O₂. Le CO₂ est également fixé sous forme carbaminée.

 

Au niveau des poumons et des branchies, il y a les réactions inverses : il y a la diffusion du CO₂ vers l’air et l’O₂ entre dans le sang. L’anhydrase carbonique convertit les HCO₃^– du plasma en H₂O et CO₂ dans les cellules endothéliales et les hématies.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Régulation :

Chez les vertébrés à respiration aérienne et chez les insectes, le taux de CO₂ prédomine dans le contrôle de la respiration.

Chez les vertébrés et invertébrés aquatiques, la PO₂ est le principal facteur de régulation :

-          La concentration en O₂ est plus faible dans l’eau que dans l’air.

-          L’O₂ est moins soluble dans l’eau que le CO₂, il n’y a pas de problème d’évacuation du CO₂.

 

 

 

v Introduction – généralités :

 

La locomotion est l’une des caractéristiques les plus frappantes des animaux. Le mouvement de l’organisme dans son entier est bien souvent une condition pour se procurer de la nourriture et permettre la rencontre des partenaires sexuels pour assurer la reproduction.

Les espèces ont développé des modalités particulières pour attirer la nourriture (courant d’eau, association symbiotique, parasitisme) et pour la reproduction l’émission de gamètes dans le milieu ambiant (espèces aquatiques)

 

La locomotion d’un animal dérive d’une poussée contre le milieu ambiant (ou le substrat) qui, compte tenu de la 3^ème loi de Newton, génère une force égale et opposée contre l’animal.

Une partie de cette force permet le mouvement (principe de l’action réaction) Il y a transfert de force entre l’animal et son environnement.

 

Le mouvement est restreint par :

-          L’inertie :

C’est la tendance d’un objet à demeurer dans un état statique s’il est stationnaire ou, au contraire, à demeurer en mouvement s’il bouge. L’inertie est proportionnelle à la masse du corps et concerne essentiellement les animaux de grande taille.

-          Les forces de frottement liées à la viscosité du milieu :

La viscosité exprime la tendance des molécules à adhérer ensemble. La viscosité d’un milieu est un paramètre qui affecte davantage les animaux de petite taille.

 

Les forces de résistance qui s’appliquent à un objet en mouvement dépendent et sont proportionnelles à :

-          La vitesse,

-          La viscosité du milieu,

-          La surface de l’objet,

-         Et sa forme.

D’où la nécessité de forme hydrodynamique ou aérodynamique pour les animaux de grande taille pour lesquels le rapport surface/volume est faible.

			-          Résistance faible à la pression -          Surface importante Þ fortes forces de friction

 

 

 

 

 

 

                   Haute pression            Basse pression

-          Résistance élevée à la pression -          Faible surface Þ faibles forces de friction

                                                       (turbulences)

 

 

Il n’est donc pas surprenant que les petits animaux planctoniques ne soient pas hydrodynamiques.

Pour se déplacer dans les milieux fluides (eau, air), les animaux rencontrent des problèmes liés à l’absence de substrat solide qui supporte leur masse. Par conséquent, la densité (et la viscosité) du milieu a une incidence sur la locomotion au niveau de son coût énergétique.

Chez les animaux aquatiques de grande taille, il y a eu le développement de stratégies pour diminuer leur densité (flottabilité)

 

Dans le cas des déplacements terrestres, le transfert de force dépend de la réaction du substrat (déformation, coefficient de frottement)

Le mouvement dépend des caractéristiques du milieu, mais aussi du plan d’organisation de l’animal et de sa taille.

 

Chez les métazoaires, la poussée initiale est généralement générée par :

-          Le battement de cils,

-          Des changements de forme,

-          Des ondulations du corps,

-          Le mouvement d’appendices.

 

Pour les 3 derniers cas, la force est produite par la contraction de muscles. Pour permettre le déplacement, ces derniers doivent s’insérer sur un squelette rigide résistant à la déformation :

-          Squelette osseux des vertébrés,

-          Exosquelette des arthropodes / coquille des mollusques,

-          Hydrosquelette des annélides, etc.

Hydrosquelette = compartiment à parois souples rempli de liquide corporel (incompressible)

 

Les parois sont formées de muscles reliés par du tissu conjonctif. La contraction des muscles met le liquide sous–pression : le compartiment redevient rigide. Si une partie de la paroi e un résistance moindre, il y a allongement du mouvement.

 

Pour les protozoaires :

Ils utilisent des mouvements amœboïdes (amibes), et des mouvements ciliaires (ciliés, flagellés)

 

Pour les métazoaires :

Déplacements dans un milieu liquide	Nage sans appendices squelettiques (squelette hydrostatique)	-          Nage à réaction (méduses, céphalopodes) -          Ondulations (annélides) -          Nageoires souples (gastéropodes)
	Nage avec appendices squelettiques	-          Battements d’appendices (arthropodes) -          Battements d’appendices et ondulations (poissons, vertébrés)
Déplacements à la surface du substrat	Reptation	Gastéropodes, reptiles (serpents)
	Marche	Arthropodes, vertébrés
Déplacements dans l’air	Vol, saut	Arthropodes, vertébrés

v Bases moléculaires du mouvement :

 

Le mouvement cellulaire implique les éléments constitutifs du cytosquelette (microtubules, microfilaments) Le cytosquelette est responsable de la forme mais également des mouvements intracellulaires (chromosomes, organites) ou des mouvements de la cellule par rapport à son milieu.

 

Ø  Microfilaments :

 

-          Microfilaments fins (actine),

-          Microfilaments intermédiaires (kératine, vimentine, desmine, etc.),

-          Microfilaments épais (myosine)

 

L’interaction entre les filaments d’actine et de myosine est à la base de la contraction musculaire, d’autres acteurs moléculaires sont requis : la tropomyosine, la troponine, le Ca²⁺ et l’ATP. L’actine et la myosine sont protéines contractiles qui génèrent une force. La tropomyosine et la troponine régulent l’interaction déclenchée par la libération de Ca²⁺ entre l’actine et la myosine. L’hydrolyse de l’ATP fournit l’énergie nécessaire à la relaxation.

 

 

 

 

 

 

NB :

Les muscles striés (que l’on trouve, par exemple chez les vertébrés, dans les parois des vaisseaux, l’iris, les muscles excréteurs des poils, ou les viscères) ne sont pas impliqués dans les mouvements du corps et présentent des myofilaments « dispersés » et non alignés.

 

Les fibres musculaires du muscle squelettique des vertébrés se divisent en 2 catégories distinctes :

-          5µm : fibres dites « rapides » ou résistantes, contenant peu de myoglobine (peu colorées)

" Mouvements rapides.

-          10 – 20µm : fibres dites « lentes » ou endurantes, riches en myoglobine (rouges)

" Force de contraction peu importante lors d’exercices longs.

 

Un muscle peut être constitué de l’une ou l’autre de ces fibres ou les 2 à la fois.

Le mouvement amiboïde (= amœboïde) est une caractéristique de certains protozoaires, sarcodines, rhizopodes (= foraminifères et amibes) De même, on retrouve cette propriété dans les cellules cœlomiques et sanguines de nombreux métazoaires. Ce phénomène s’observe également dans les tissus embryonnaires.

Le mouvement amiboïde met en jeu une transition gel D sol réversible du réseau d’actine de la cellule (= changement de viscosité de la cellule)

 

 

 

 

 

 

-          A l’avant de la cellule, la profiline accélère la polymérisation de l’actine augmentant la viscosité (gel)

-          A l’arrière de la cellule, la cofiline induit la dépolymérisation réduisant la viscosité (solution)

 

D’autres protéines (a_actinine et filamine) organisent l’actine en réseau gélatineux. La myosine lie ce réseau à la membrane plamsique.                                                                

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                               SOL                                        GEL

 

Ø  Microtubules :

 

Ils sont présents dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes. Ils proviennent de la polymérisation de protéines globulaires : les tubulines a et b. Ils se forment par allongement de microtubules « germe » (= a–tubuline) pré–existant au niveau des centres organisateurs des microtubules (= COMT) à proximité des centrioles, à la base des cils et des flagelles.

 

Structures impliquées :

-          La forme des cellules (axopodes des héliozoaires),

-          Les mouvements intracellulaires (organites, chormosomes),

-          Les constituants permanents des cellules (centrioles mais aussi des cils et des flagelles)

 

Les flagelles sont impliqués dans la locomotion des cellules isolées ou des petits métazoaires, ou encore dans le cas de cellules épithéliales dans les courants de fluides (eau, mucus, etc.)

Les cils et les flagelles ont la même structure :

-          Les cils sont généralement nombreux et présentent un axonème court (région protubérante)

" Mouvement rapide dans un sens et lent dans l’autre (rôle de déplacement du milieu par rapport à la cellule)

-          Les flagelles sont peu nombreux et à axonème long (par rapport à la taille de la cellule)

" Mouvements ondulants (rôle de déplacement de la cellule par rapport au milieu)

 

L’interaction entre les bras de dynéine du microtubule a avec le microtubule b adjacent, couplée à l’hydrolyse de l’ATP par la dynéine permet le glissement des doublets périphériques et donc une courbure de l’axonème (à travers une succession de couplage/découplage)

Le mouvement est lié au battement de l’axonème.

 

Ø  Aspects énergétiques :

 

Les interactions entre les molécules du cytosquelette nécessitent de l’énergie fournie essentiellement par l’hydrolyse de l’ATP. Dans le cas de la fibre musculaire striée, il existe plusieurs voies métaboliques permettant la régénération de l’ATP à partir de l’ADP.

 

§  Voie directe par transphosphorylation :

 

                                          Myokinase (adénylkinase)

2 ADP                                                            ATP + AMP

 

§  Transphosphorylation à partir de phosphagènes :

Phosphagène = molécule avec une liaison phosphate riche en énergie

 

-          Créatine–phosphate chez les vertébrés,

-          Créatine–phosphate ou arginine–phosphate ou autre phosphagène chez les invertébrés.

 

                                                           Phosphocréatine kinase

ADP + phosphocréatine                                                        ATP + créatine

 

                                                           Phosphoarginine kinase

ADP + phosphoarginine                                                       ATP + arginine

 

La transphosphorylation à partir de phosphagènes constitue une source immédiate de phosphates à haute énergie.

La répartition de créatine–phosphate et d’arginine–phosphate est aléatoire chez les invertébrés et n’est pas liée à la phylogénie.

 

Bien qu’abondants, ces phosphagènes sont très vite consommés et dans le cas d’un effort musculaire soutenu, l’énergie provient nécessairement du catabolisme du glycogène et des acides gras.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

v Mouvements en milieu liquide (nage) :

Ø  Nage à l’aide de cils :

 

Ce type de locomotion ne concerne que les animaux de petite taille présentant un grand rapport surface/volume. On la retrouve donc chez les protozoaires ciliés ou flagellés, mais également chez les métazoaires ciliés de petite taille comme :

-          Les rotifères,

-          Les gastrotriches,

-          Les petits annélides,

-          Les larves d’invertébrés (mollusques, échinodermes, larves trocophore des annélides)

 

Ce type de déplacement ne s’observe jamais chez les arthropodes et les nématodes (pour ces 1^ers, on a longtemps pensé qu’ils ne possédaient pas de cils fonctionnels, mais on a observé que les yeux possèdent des cils modifiés)

Notons que ce mode de déplacement concerne également les spermatozoïdes d’un grand nombre d’animaux qui nagent au moyen de flagelles.

 

§  Ciliature uniforme :

 

La ciliature forme des vagues métachronales (= qui se déplacent le long de l’animal)

C’est le cas de la paramécie.

Les larves peuvent présenter une ciliature uniforme. Il s’agit des larves lécitotrophes chargées de vitellus :

-          La larve miracidium des trématodes (douves),

-          La larve planula des cnidaires,

-          La larve parenchymula des éponges (rondes)

 

§  Ciliature en bande ou en anneau :

 

C’est le cas de la larve trocophore (en forme de toupie) des annélides et en 1^er stade larvaire chez les mollusques présentant un développement larvaire.

 

§  Ciliature sur les lobes ou les bras :

 

Ciliature sur les lobes :

C’est le cas de la larve planctonotrophe des mollusques bivalves et des gastéropodes à développement urinaire (au 2^ème stade = stade véligère) dont les cils sont présents au niveau du velum (organe locomoteur servant aussi à la nutrition)

 

La ciliature permet un mouvement vertical en spirale. Les cils s’agglomèrent en cirres avec l’évolution de la larve et permettent un mouvement plus régulier.

Cependant, la croissance de la coquille tend à limiter la propulsion de la larve qui se transforme en larve pédivéligère (caractérisée par la présence d’un pied) et abandonne la vie pélagique pour se fixer. La fixation de la larve déclenche alors la métamorphose.

Ciliature sur les bras :

Il y a la présence de bras ciliés servant à la locomotion et à la nutrition :

-          La larve bipinnaria (astérides),

-          La larve ophioplutéus (ophiorides),

-          La larve echinoplutéus (crinoïdes)

 

Ø  Nage à réaction :

 

Exemples :

§  La méduse :

Chez les diploblastiques, il n’existe pas de muscle à proprement parler. Cependant, les cellules épithéliales possèdent des fibres musculaires au niveau basal (en contact avec la mésoglée) Il n’existe pas de trop gros problème de flottabilité pour ces animaux riches en eau.

 

§  La coquille St Jacques :

Elle effectue un battement brusque des valves par contraction du muscle adducteur. La relaxation lente des muscles permet l’entrée d’eau.

 

§  Les céphalopodes (calmar et seiche) :

Les nageoires postérieures ou latérales servent de stabilisateurs pour la nage rapide, les tentacules servent de gouvernail. L’ondulation des nageoires assure la nage à faible vitesse. La cavité palléale peut se remplir d’eau. L’eau est chassée par le siphon suite à la contraction du manteau.

 

Cas du calmar :

Le manteau n’est pas fixé à la tête du coté ventral. L’eau pénètre dans la cavité palléale par des fentes.

 

 

 

 

 

 

 

L’entonnoir peut être orienté si bien que la nage par réaction peut se faire en marche avant ou arrière. En réaction de fuite, la vitesse peut atteindre 40km/h, soit la vitesse d’un saumon de même taille. Le manteau constitue un squelette hydrostatique.

 

 

 

 

 

 

 

 

La contraction des muscles augmente la pression dans la cavité palléale. Il existe des fibres circulaires à contraction lente pour assurer une nage lente. Les fibres circulaires centrales et radiales sont rapides pour une nage rapide (fuite)

Le calmar présente une structure « ballastes » contenant une solution de NH₄Cl.

 

NB :

Si un animal nage avec une densité plus élevée que celle de l’eau, il dépense une partie de son énergie pour ne pas couler et une autre pour son déplacement. S’il peut avoir une flottabilité neutre (même densité que l’eau), il dépense alors moins d’énergie pour son déplacement.

 

Cas de la seiche :

Près de 10% de son volume corporel est occupé par la coquille interne « os de seiche » dont la densité est proche de 0,6. Il présente une structure laminaire :

-          Des fines lamelles de CaCO₃ maintenues par des piliers et renforcées par de la chitine,

-          L’espace entre les lamelles est rempli de gaz (N₂ et O₂) permettant une même pression que dans les liquides corporels. Il résiste à des pressions proche de 25atm (260m de profondeur)

 

L’eau n’entre pas dans la coquille grâce à un mécanisme de transport actif d’ions qui assure une pression osmotique capable de compenser la pression hydrostatique et la pression osmotique du milieu.

 

Le transport actif en ions Na⁺ et Cl^– permet une faible pression osmotique à l’intérieur par rapport à l’extérieur. Si la différence de PO (DPO) est supérieure à la pression hydrostatique, alors l’eau sort et il y a la diffusion des gaz contenus dans les liquides corporels. Si l’eau est pure, la seiche est capable de s’opposer à une pression hydrostatique de 25atm (260m)

Cela permet une grande liberté de mouvement à la verticale sans avoir à ajuster le mécanisme de flottaison.

 

Ø  Nage par ondulation :

 

C’est le cas des animaux dont le corps est allongé. Les ondes de contraction sont engendrées par la contraction des muscles striés sur l’axe squelettique (corde, cœlome ou squelette hydrostatique)

Ces mêmes mouvements d’ondulation provoquent la reptation en milieu solide. C’est le cas des nématodes, serpents, anguilles, annélides (oligochètes et hirudinés)

 

Ø  Nage à l’aide de nageoire souple :

 

Ce type de nage est observé chez les animaux à corps mou. Il est répandu chez les mollusques gastéropodes opistobranches ptéropodes. Ils possèdent des expansions latérales du pied (parapodies) comme chez le « papillon de mer ». C’est le cas également des opistobranches (aplysie ou lièvre de mer)

L’ondulation des parapodies est assurée par une augmentation de la pression de l’hémolymphe (mouvements lents)

 

Ø  Nage par battements d’appendices :

 

C’est le cas en partie des crustacés nageurs comme les crevettes par battements de leurs appendices abdominaux : les pléopodes. Ce sont des appendices aplatis, allongés et recouverts de soies.

Plein (grec) = nage

Chez les larves de crustacés, les antennes, les mandibules ou les appendices thoraciques sont utilisés pour la nage. Les larves ne possèdent pas tous les appendices de l’adulte.

C’est le cas également des crabes portunidés qui nagent grâce à leur 5^ème paire de pattes thoraciques en forme de pagaie.

 

Les insectes d’eau douce sont également bons nageurs comme le dytique (coléoptère) dont la 3^ème paire de pattes aplaties munies de soies sert de rame.

 

Chez les vertébrés, on observe aussi une nage par battements d’appendices pour les semi–aquatiques. Exemples :

-          Le canard avec ses pattes palmées,

-          Les tortues dont les appendices pectoraux sont palmés,

-          Les grenouilles avec leurs longues jambes, leurs pieds palmés et la peau recouverte de mucus (diminuant la friction)

 

Ø  Nage par ondulation et battements d’appendices :

 

C’est le cas de la plupart des vertébrés bons nageurs.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Les nageoires paires sont à faible implantation (oscillantes) ; les nageoires simples sont à large implantation (ondulantes) La nageoire caudale joue le rôle de gouvernail.

Les poissons ont une forme hydrodynamique. Ils sont recouverts de mucus permettant une diminution de la friction, une protection contre les ectoparasites et une diminution des échanges d’eau avec le milieu (étanchéité)

 

Les muscles du tronc sont des myomères segmentés dont la contraction provoque des ondulations latérales du tronc et de la queue. Ces ondulations concernent surtout la partie postérieure du tronc et la nageoire caudale pour les espèces dont le corps est court, ou encore pour les nageurs rapides (comme le thon) Les ondulations concernent également les nageoires à grande implantation.

Les myomères des poissons sont constitués de muscles lents (rouges) pour le rythme de « croisière » et de muscles rapides (blancs) pour les accélérations et échappements.

 

Les nageoires médianes, de même que les nageoires paires, assurent une stabilité contre le roulis et empêchent aussi la partie antérieure du poisson de bouger de gauche à droite (à cause de l’ondulation)

Les oscillations des nageoires paires et l’ondulation des nageoires médianes permettent les manœuvres.

 

Un poisson doit être capable de rester à une profondeur particulière et également de maintenir sa stabilité. Le foie des requins (par exemple) contient des quantités considérables d’huile (scalène = C₃₀H₇₀ = précurseur du cholestérol) qui peut représenter 75% de la masse de cet organe.

Dans la mesure où le scalène a une densité d’environ 0,86 et comme, par ailleurs, le quelette est cartilagineux et donc léger (absence de Ca₃(PO₄)₂), la conjonction de ces 2 éléments assure une flottabilité pratiquement neutre. Un déficit de portance est assuré par les nageoires pectorales, l’aplatissement ventral de la tête (effet hydroplanning) et l’asymétrie de la nageoire caudale.

 

Bon nombre d’ostréichtiens et de téléostéens possèdent une vessie natatoire remplie de gaz qui permet d’assurer une flottabilité neutre. La vessie natatoire est un sac à parois souples situé dans la cavité abdominale sous la colonne vertébréale. Le volume occupé représente environ 5% (pour les espèces marines) à 7% (pour les espèces dulcicoles) du volume corporel.

 

Problème :

La flottabilité est neutre, c’est–à–dire en équilibre, à une profondeur donnée.

-          Si le poisson nage en dessous : il y a une compression du gaz et une augmentation de la densité. Le poisson doit nager activement pour éviter de couler d’avantage.

-          Si le poisson nage au dessus du niveau neutre de flottaison : la pression hydrostatique diminue, la vessie se dilate et la poussée vers le haut augmente.

 

Certains poissons ont une vessie natatoire reliée à l’œsophage, ce qui permet qu gaz de s’échapper. Pour ces poissons, dits physostomes, le remplissage peut se faire en surface en avalant de l’air. D’un point de vue embryonnaire, la vessie est une évagination du tube digestif.

 

Pour d’autres poissons, dits physoclites, la communication disparaît. Cela concerne essentiellement les poissons présentant une flottabilité neutre en profondeur. Les gaz proviennent du sang et sont sécrétés dans la vessie à une pression égale à celle qui existe à la profondeur où vit le poisson.

Kleistos (grec) = fermé

Comment se fait la sécrétion de gaz et la rétention de ce gaz dans la vessie natatoire ?