Écologie
:
« oïkos » = habitat
« logos » =
discours
Mot créé par Haeckel en 1886.
Définition moderne : étude des
relations milieu – organismes et des relations entre les organismes vivants
dans le milieu naturel.
Selon Barbaut, il s’agit de la science
de 21ème siècle (pression démographique humaine et gestion de la
complexité multidisciplinaire)
Revue de presse :
-
1999 :
Naufrage de l’Erika " problème des hydrocarbures,
-
2000 :
Tempête " problème de
l’écosystème forestier,
-
2002 :
Naufrage du Lev Oli Sun " problème du
sillibène,
-
2003 :
Naufrage du Prestige " problème des
hydrocarbures,
-
2003 :
Canicule " problème du
réchauffement climatique
et des
biodiversités,
-
2004 :
Raz de marée " problème de la
catastrophe humaine
Et écosystème du corail.
Autoécologie : étude d’une
seule espèce.
Synécologie : interaction
entre espèces.
Population : ensemble
d’individus d’une même partageant un même habitat.
-
Reproduction
entre eux,
-
Communication,
-
Présenter
des interactions soit :
-
Positives :
coopérations,
-
Négatives :
concurrence.
Peuplement : ensemble des
populations qui partage le même habitat.
® Définition trop
vaste.
Pour pouvoir, on doit restreint la
notion de peuplement par rapport à l’objet d’étude :
-
Les
populations en interactions,
-
Un ensemble taxonomique cible.
Biocénose : ensemble des
peuplements d’un milieu.
=
Zoocénose + Phytocénose
Écosystème =
biocénose + biotope.
∆ Pas que
l’un +
l’autre : mais l’un V de
l’autre.
® Propriétés
systémiques :
Population A Population B
Interaction
directe Interaction
Milieu indirecte
Biosphère : ensemble
écosystème marins et terrestre qui présente une dynamique complexe et
structuration par :
-
Processus biodémographiques affectant :
-
Le
nombre d’individus des populations :
Natalité Population Mortalité
N
Immigration
Émigration
La voie
migratoire permet le brassage génétique
et la possibilité
de recoloniser un milieu ravagé par une catastrophe.
-
Le
flux d’espèces :
-
Extinction
= disparition d’une espèce,
-
Colonisation,
-
Spéciation =
apparition d’une nouvelle espèce.
-
Processus biogéochimiques (cycles d’éléments et
flux d’énergies) :
Caractéristiques
de classification des écosystèmes :
-
Structuration dans l’espace – temps :
-
Distribution
homogène ou hétérogène des organismes,
-
Flux
continu ou discontinu de matières ou d’énergies.
-
Interactions organismes – milieu portées par le flux de matières et
d’énergies :
Les flux d’énergie sont
dissipatifs :
Les écosystèmes sont des systèmes
ouverts, traversés par des flux d’énergies et sont considérés comme lieu de
stockages transitoires.
v Généralité sur le climat :
Mouvement de la Terre : double rotation.
Ø Rotation
sur elle – même :
Cycle de 24 H : alternance jour / nuit = cycle nycthéméral
® Adaptation des organismes :
-
Chez les végétaux : photosynthèse,
-
Chez les animaux : variations de leur activité.
Exemple chez les animaux : Migration du
zooplancton :
0 m Nuit Jour
Zone Consommation Multiplication
Euphotique du phytoplancton du phytoplancton
= zone où
IP > IR
Zone
Dysphotique
= zone où
IP < IR
50m
Profondeur
Ø Rotation
autours du soleil :
Cycle de 365 jours
Été Hivers
§ Alternance des saisons :
Hivers Été
" Rythmes opposés entre les 2 hémisphères :
" Modifications de la durée de la phase diurne.
" Conséquences sur les organismes :
Exemple chez les végétaux :
-
Feuilles caduques, Floraison.
Exemple chez les animaux :
-
Fraie du saumon de fontaine, Salvelinus
fontinalis (Salmonidés) : Ovulation,
-
Croissance du pelage d’hivers des Mammifères, Déclenchement
des processus de mue,
-
Maturation des gonades, Instinct migratoire des
oiseaux de région tempérée.
§ Gradient thermique :
Altitude Zone de circulation
tropicale de Hadley
20 km
Stratosphère
10 km Air
Pluie séché
Troposphère
Alizé
Équateur
30° 60° Pôle
Zone « humide »
Zone
= à forte pluviométrie désertique
La troposphère est la 1ère strate atmosphérique à partir de du
sol ; elle peut de 9 km d’altitude (au niveau du pôle) à 17 km (au niveau
de l’équateur)
L’ascendance de l’air est due au fait que l’air chaud à une densité plus
faible que l’air froid. Le phénomène de condensation sera vu plus en détail par
la suite.
L’existence d’un gradient thermique dû à l’éclairement solaire a
pour conséquence un gradient thermique de surface, avec une augmentation de la
température des pôles vers l’équateur.
Cela permet de définir des grandes zones climatiques pouvant être
affectées localement :
-
Par la répartition terre –
mer (effet de tampon thermique par l’eau en stockant l’énergie) :
Hémisphère Sud présente une surface en eau proportionnellement plus
importante que l’hémisphère Nord
-
Par les reliefs : formation de climats locaux, régionaux et de microclimats (présence
d’une végétation particulière à un lieu donné)
v Actions des grands facteurs
abiotiques ou écologiques sur les êtres vivants :
La double rotation de la Terre a des conséquences sur :
-
La répartition de l’énergie lumière,
-
Le gradient thermique,
-
Le gradient d’humidité.
Ø Rayonnement
solaire et énergie dans la biosphère :
Le flux solaire est la source d’énergie la plus importante ; les
autres formes d’énergie (géothermie, marée, vent) sont négligeables.
§ Composition et rôle du
rayonnement solaire :
0,2 0,38 0,72 4 µm
Rayons X Rayons Ultra Violet Rayons du visible Rayons Infra Rouge
9% 42% 48%
+ 1% de rayons
dont la longueur d’onde est inférieure à 0,2 µm et/ou supérieure à 4 µm.
·
Les
rayons UV (entre 0,2 et 0,38 µm) :
Ils sont absorbés par la couche d’ozone : de 3 mm d’O3 à 25 km
d’altitude (stratosphère)
Ils présentent des effets photochimiques mortels, en dénaturant l’ADN de
par leur important potentiel énergétique. Ils sont pourtant arrêtés par une
simple molécule d’eau, ce qui explique que la vie ait commencé dans les
océans :
Apparition d’une
vie aquatique
ß
Photosynthèse Vie
terrestre
ß Ý
Production d’O2 Þ Formation
photochimique
de la couche
d’O3
·
Les
rayons IR (entre 0,72 et 4 µm) :
Ils ne pas utilisés directement par les organismes mais ont des rôles
écologiques essentiels.
Réémission : Albédo = % de rayons réémis.
IR
Piégeage
Réémission
à une longueur d’onde l différente
Arrêt par des couches de nuages, poussières
et de gaz (dont le CO2)
Exemple d’une nuit sans nuage :
® Chute de la température due à la perte de rayons IR ® Gla-gla le
matin !
·
Le
rayonnement visible (entre 0,38 et 0,72 µm) et spectre d’absorption de la
chlorophylle :
% d’utilisation
Bleu Rouge
80% Détection
satellitaire par leur
émission
(vert et IR)
IR ® Satellite « végétation »
ß
Vert Observation
du phénomène
400 700 l de
désertification.
Les rayons IR doivent être réfléchis sinon la température interne des végétaux
augmenterait beaucoup trop.
§ Conséquences écologiques
globales :
-
Augmentation de la température du milieu ambiant,
-
Évaporation de l’eau liquide
® Mouvements de convection et condensation en altitude,
-
Mise en mouvement des fluides, résultant des gradients
thermiques (altitude, latitude, saisons)
-
Transport des masses d’air et d’eau (courant,
turbulence, vents)
Exemple des végétaux :
Les rayons IR ne sont réémis dans leur globalité, une partie est absorbée
qui sert à la transpiration par évaporation d’eau, permettant un flux ascendant
déclenchant l’absorption dans le sol.
§ Action biologique de la
lumière :
·
La
photosynthèse :
Les végétaux sont pour la plus part autotrophes. Ils constituent une
production primaire de biomasse à l’origine des chaînes alimentaires et
présentent un rendement énergétique.
CO2 + H2O Þ —HCHO— + O2
La réaction globale de la photosynthèse est endothermique : 112,3
kCal par mole de carbone fixée. Cette énergie est utilisée pour la conversion
de l’énergie lumineuse en énergie chimique.
La photosynthèse consiste en un stockage provisoire de l’énergie :
CO2
+ Biomasse
h.n
Respiration
/ Fermentation
h.n
17 500 (disponibles
à 35 000 pour
la photosynthèse)
mW.m–2.jour–1
Production
brute (respiration incluse)
=
0,35 g de Carbone. m–2.jour–1
MC = 12 g.mol–1 Soit :
112,3 x 0,35 / 12 = 3275 Cal. m–2.jour–1
1 Cal = 4,18 J
1 W = 1 J.s–1 = 158 mW. m–2.jour–1
158
Rendement globale
= = 0,45 à 0,9 %
17 500 à 35 000
Le rendement de la photosynthèse est faible : de l’ordre du 1 ‰ à 1 %. La luminosité est suffisante encore pour 100 à 200 fois plus de
végétaux.
Le fait que les végétaux ne se développent pas plus est du à d’autres
facteurs qui sont limitants, comme la teneur en CO2, en minéraux
ou en eau. Il y a eu des époques où le rendement était beaucoup plus
élevé : le Carbonifère ou le Permien. Ceci était grâce à une forte teneur
en CO2 causée par une importante activité volcanique. Ce sont essentiellement
des époques à l’origine d’une majorité d’O2, de
combustibles et de végétaux fossiles (pétrole)
·
Adaptation
des végétaux aux variations d’éclairement :
Intensité photosynthétique
En µmolCO2 FIXE / sec.
Algues
rouges
Phytoplanctons
Plantes supérieures
Sciaphiles Héliophiles Intensité lumineuse
En
Lux.
30.103 100.103
L’éclairement conditionne la répartition des végétaux dans l’espace.
Exemple du milieu terrestre :
Un Hêtre, Fagus sylvatica, âgé est héliophile. Moins d’1 %
d’éclairement à la cime parvient au sol. Les jeunes hêtres et les autres
espèces, comme la Myrtille, qui se développent aux alentours sont sciaphiles.
Exemple du milieu marin :
La turbidité de l’eau entraîne des effets négatifs sur la pénétration des
photons. Le phytoplancton vivant dans des régions à forte turbidité est
sciaphile. Il existe un point de compensation (IP = IR) selon la turbidité vers
30 à 100 m de profondeur.
Les variations d’éclairement entraînent aussi une adaptation dans le
temps.
Exemple :
Au printemps, quand un arbre n’a pas encore de feuilles, des petites
plantes, comme la Jonquille, en profite pour se développer autour du pied.
§ Énergies auxiliaires :
Le bilan énergétique correspond à un flux vers la biomasse via la
respiration, la fermentation, la photo– et la chimio–synthèse.
Il existe d’autres énergies, d’ordre physique (cinétique), qui mettent en mouvement des fluides. Elles ont un rôle sur le climat et le transport de la matière, on parle de « circulation sanguine de la biosphère ».
·
Exemple
d’énergie auxiliaire d’un système terrestre :
H2OGAZ
H2OLIQUIDE Transpiration par évaporation
Chute des
feuilles
Chaîne Montée de la sève brute
alimentaire
Matière
organique Absorption
de l’eau
dans le sol
Éléments
minéraux
N, P, K, etc.
Réserves dans le sol
Énergie auxiliaire secondaire Énergie
auxiliaire primaire
Elle n’est possible que s’il y a un recyclage avec une énergie secondaire pour rééquilibrer.
Pour l’évaporation, il y a aussi besoin d’un apport calorique (=
thermique) qui entraîne une baisse de la température de l’environnement.
Le coefficient respiratoire :
Exemple : une prairie (essentiellement des graminées)
Production : 20
TonnesMF /an /Ha.
Nécessité : 2000 TonnesH2O /an /Ha.
» 200 mm /an.
Quantité de H2O
2 000
Coefficient transpiratoire = =
= 100 gH2O/gMF
Grammes
de MF synthétisés 20
·
Exemple
d’énergie auxiliaire d’un système océanique :
Vent
Consommation Ruissellement
Phytoplancton
Production IAIRE N, P, etc.
Sédimentation
« UPWELLING »
Réserves profondes = Mise en
mouvement des
de minéraux éléments
minéraux par remontée
d’eaux
profondes.
Les réserves profondes sont en zone dysphotique pour le phytoplancton. Le
phénomène d’Upwelling permet de remonter les minéraux en zone euphotique.
On observe de meilleures pêches dans les zones côtières et les zones de
turbulence.
Ø La
température :
En un point donné, résulte : le
bilan radiatif (rayons reçus – rayons émis),
les
contacts et transfert de chaleur.
Les paramètres usuels caractérisant l’habitat sont :
-
La température moyenne,
-
La température minimale,
-
La température maximale,
-
La périodicité de ces variations.
Tolérance des organismes :
-
Une température inférieure à 60 °C (à cause de la
dénaturation des protéines)
Il existe des adaptations : les bactéries des sources thermales.
-
Une température supérieure à 0 °C (à cause des
membranes)
Il existe plusieurs niveaux d’adaptations :
-
Les végétaux peuvent supporter des températures plus
basses n’ayant pas la possibilité de se déplacer,
-
Les animaux peuvent être poïkilothermes : leur température corporelle est la même que celle de
l’environnement. C’est le cas des Reptiles et des Batraciens,
-
Sinon, ils sont homéothermes : ils sont capables de réguler leur température corporelle. C’est
le cas des Oiseaux, des Mammifères, …
§ La température de l’atmosphère :
Hémisphère NORD : Hémisphère SUD :
Températures moyennes annuelles : 13
°C 15
°C
Températures extrêmes : + 58
°C Mexique, Libye
–
78 °C Sibérie
–
88 °C Antarctique (continent
abiotique, que de la glace)
Oscillation maximal : +
50 °C à
+ 10 °C en jour/nuit dans le
désert ;
+
15 °C à
– 70 °C sur les saison au
niveau des pôles.
Des facteurs influencent la température :
-
Le relief,
-
L’exposition au soleil,
-
La végétation : plus il y a de la végétation,
plus la température est basse
Causes : Moins de réverbération de la lumière ;
Surtout le fait que l’énergie thermique est utilisée
par la transpiration.
§ La température des lacs et
des océans :
Variation de – 2 °C (gel de l’eau salée) à +32 °C.
Dans les fonds océaniques : température inférieure à 0 °C ;
Dans les écosystèmes lacustres : 4 °C en profondeur.
Il y a la présence d’un gradient thermique créant une variation de
densité des couches d’eau et causant donc leur séparation.
Cette stratification est stabilisée par la force d’Archimède et va
effectuer une opposition aux turbulences.
·
Effet
de la température sur la stratification des masses d’eau :
0
4 20 T °C
Épilimnion (lac)
Effet
du vent = couche
homogène
" Turbulence
Thermocline
9 Mélange
=
couche stratifiée
– 50
Hypolimnion (lac)
=
couche homogène
Profondeur
en m
·
Le
milieu marin : phénomène d’Upwelling :
Anticyclone (force de Coriolis)
Thermocline Production primaire Consommation
intense
de la biomasse.
Exportation
Eau chaude,
pauvre en éléments minéraux UPWELLING
Thermocline
Eau froide,
riche en éléments minéraux
(réserves
profondes)
Par satellite, on peut détecter les alternances thermiques et définir
ainsi les zones de pêche à exploiter sur le moment. On observe une superposition
des zones d’Upwelling avec les zones désertiques.
¨ Stimulation de la production des chaînes
alimentaires :
À l’endroit de ces remontées, il y a une forte concentration de
phytoplancton et donc une « excitation » de la chaîne alimentaire.
Plus la chaîne alimentaire se rallonge, moins le super–prédateur est
présent en nombre.
Richesse en N, P, etc.
$
Phytoplancton
( Zooplancton
$ $
Poissons planctophages (sardines, anchois)
Masse importante (chaîne alimentaire courte)
$
Céphalopodes, Cétacés
Masse moins importante (chaîne alimentaire plus longue)
·
Le
milieu d’eau douce : double stratification :
Hivers Printemps
Stratification Glace 4 °C Réchauffement
Homogénéisation
0 à 4 °C 4 °C
' ' '
Automne Été
Refroidissement Échauffement
(Tempête) 4 °C Stratification
Homogénéisation Thermocline
Þ Brassage des éléments nutritifs
C’est le cas des lacs tempérés, on dit qu’ils sont dimictiques.
Les lacs tropicaux sont amictiques : ils ne subissent pas de double
stratification. Il n’y a donc pas de brassage des éléments nutritifs.
Pour palier à ce problème, on ajoute des espèces qui vont effectuer ce
brassage, comme certaines crevettes qui remontent à la surface la nuit pour se
nourrir et redescendent au fond du lac le jour.
§ Réponses des organismes
vivants aux variations de température :
La température a des effets directs en tant que facteur limitant, et des
effets indirects (surtout sur la reproduction)
·
Effet
de la température sur les réactions biochimiques :
Loi de Van’t Hoff : une augmentation de 10 °C double l’activité biochimique.
La courbe de réponse et la température optimale sont spécifiques aux enzymes de chaque espèce.
Activité
biologique
x 2
+10
Température en °C
TOPTIMALE
Exemple de l’hémoglobine :
-
Chez la Morue, son activité (fixation de l’O2) est réduite
à 50% après 30 minutes à 40 °C.
-
Chez le Macaque, son activité est réduite à 50%
après 30 minutes à 50 °C.
-
Chez un Lézard déserticole, son activité est réduite
à 50% après 30 minutes à 60 °C.
Ces effets ont pour conséquences l’obtention d’écotypes (= populations
d’une même espèce ayant développé des particularités)
Exemple du Trèfle blanc :
Celui de Suède est plus résistant aux basses températures que celui de
Grande–Bretagne.
·
Effet
de la température sur les processus globaux :
Exemple des œufs de Copépodes d’un
même biotype :
Nombre de jours
avant l’éclosion
Espèce 1
Espèce
2
Température
en °C
Pour une température donnée :
-
Les œufs de l’espèce 2 éclosent plus vite,
-
Les œufs de l’espèce 1 restent plus longtemps dans
le milieu et sont victimes d’une prédation plus forte.
Þ effet sur la relation Proies –
Prédateurs
·
Adaptation
et résistance des organismes à la température :
En général, un organisme donné est adapté à une gamme précise de
températures. Comme ce facteur écologique est variable, il lui fait des
adaptations (physiologiques, morphologiques et comportementales)
¨ Pour les basses températures :
Problème : la cristallisation de l’eau causant un endommagement de la
compartimentation cellulaire (membranes)
Réduire la teneur en eau. C’est le cas des graines, des Bactéries et du Chironome
(= ver de vase ayant la capacité de se déshydrater pour supporter des
températures expérimentales bien inférieures à –200 °C)
Baisser le point de congélation en augmentant leur
concentration en électrolytes (= ions minéraux, acides aminés, petits sucres)
Cela permet de protéger leurs structures.
S’extraire du milieu par le biais
-
D’une migration (pour certains Oiseaux et Papillons
comme le Grand monarque)
-
D’une hibernation (surtout chez les Mammifères comme
l’Ours et le Hérisson)
¨ Pour les fortes températures :
(Biochimie) Synthèse de protéines spécifiques, Heat Shock Protein,
qu’en cas de choc thermique. Ce sont des protéines chaperonnes : elles aident
la molécule d’ADN à conserver sa structure IIIAIRE.
Pour les organismes vivant dans des conditions extrêmes – c’est le cas des sources thermales (à 2 – 3 000 m de profondeur et 150 à 300 °C) – on observe :
- Le développement de la chimiosynthèse (remplaçant la photosynthèse),
- La synthèse de Taq Polymérase,
- Et l’installation de symbioses.
(Physiologie) Processus transpiratoires.
(Morpho–anatomie)
Exemple :
|
Renard polaire |
Renard commun |
Renard des sables (Fennec) |
|
Alopex lagopus |
Vulpes vulpes |
Fennecus zerda |
Longueur des oreilles |
Petites |
" |
Longues |
Pelage |
Long et blanc |
" |
Court et ocre |
Couleur de la peau |
Noire |
" |
Blanche |
Le renard polaire présente un poil de structure particulière : une
fibre creuse (microsphère) De par cette forme, le poil est un réel conducteur
optique. Ce renard doit avoir sa peau noire pour se protéger des rayons UV.
La couleur du pelage a aussi un rôle dans la prédation en s’adaptant aux
couleurs de l’environnement.
(Comportement)
Exemple :
Le fennec a une activité nocturne, au moment où les températures sont les
plus basses. Ses longues oreilles ont aussi un rôle dans la prédation en lui
permettant de s’orienter dans l’obscurité par rapport aux proies.
·
Conséquences
sur la répartition des organismes :
Tolérance thermique :
Activité ou « sténo »
= mince
abondance
Sténothermes Sténothermes
froids chauds
Eurythermes
Température
en °C
0 35
Exemples chez les animaux :
-
Les Récifs coralliens : il s’agit d’espèces
très spécifiques dans les températures. Ils ne se trouvent que sur l’isotherme
de 21 °C en hivers.
-
Le Dauphin commun, delphinus delphis :
il suit les isothermes de 15 °C en méditerranée.
Exemples chez les végétaux :
-
Le Chêne, Quercus pedonculata :
nécessité d’être au moins 4 mois à une température supérieure à 10 °C.
-
Le Hêtre, Fagus silvatica : nécessité
qu’en Janvier il ne fasse pas moins de –2 °C.
-
Le Houx, Ilex amifolium : nécessité
qu’en Janvier il ne fasse pas moins de 0 °C.
Au Nord, le facteur le plus limitant est la gamme thermique minimale.
Au Sud, le facteur le plus limitant est la teneur en eau.
Ø L’eau
dans la biosphère :
Il s’agit du fluide quantitativement le plus important : toutes les
réactions biochimiques sont en milieu aqueux. Il est essentiel à la vie et
compose 80% de la matière fraîche vivante.
§ Rappel sur les propriétés de
l’eau :
4 phases : 2 solides, la glace et
la neige (leur densité sont différentes),
1
liquide,
1
gazeuse.
Propriétés thermiques :
-
Point de fusion : 0 °C (eau douce) à –2 °C (eau
saline),
-
Point d’ébullition : 100 °C,
-
Chaleur spécifique : 1 Calorie (très élevée)
= énergie pour augmenter la température de l’eau d’1
°C
Þ
rôle de volant thermique (ou tampon thermique)
-
Chaleur d’évaporation : 540 °C Cal /g
L’évaporation entraîne une baisse de la température locale.
La condensation entraîne une émission de rayons IR.
L’eau et le rayonnement : transparente aux rayons visibles et UV.
Mise en solution :
Elle solubilise les molécules organiques et minérales.
Elle ionise les électrolytes (effet de gel sur les substances dissoutes)
Conclusion :
L’eau véhicule la matière et l’énergie thermique.
Elle protège contre les UV et est sans effet sur le rayonnement visible.
Les différents réservoirs :
-
En eau liquide : 1 300 000 000 km3 (97% dans les océans : eau salée),
-
En glace et neige :
33 000 000 km3,
-
En nuages et vapeur : 12 700 km3,
-
Dans la matière vivante :
2 000 km3 (soit 10–6 de la
totalité)
Le cycle de l’eau :
IR rayonné vers l’espace
IR
Échauffement Condensation
de l’atmosphère
Vent Trajet dans la biomasse
Évapotranspiration
Trajet
dans le sol
Trajet d’énergie
Trajet de l’eau
§ L’eau libre :
Très importants pour les fluides dans le vivant.
·
Les
principaux électrolytes :
-
NaCl : 35
‰ pour les océans (taux stable)
1 ‰ pour l’eau
douce (dépend du trajet de l’eau)
-
90 espèces d’ions minéraux.
Þ Ils créent
une différence de densité : l’eau de mer que l’eau douce.
Exemple :
L’estuaire : une circulation à 2 couches.
Eau
douce Fleuve
Halocline
Eau salée
Contre courant
profond
Les organismes en contact avec un milieu très salin subissent une sortie
d’eau (principe osmotique) Ils ont besoin d’adaptations.
·
Les
sels minéraux dissous :
-
NO3ˉ : Nitrate,
-
NO2ˉ : Nitrite,
-
NH4+ : Ammonium,
-
PO43ˉ,
-
HPO42ˉ, Phosphates
-
H2PO4ˉ.
En opposition au NaCl, ils sont dits « peu conservatifs ».
Plus explicitement : Leur
répartition est hétérogène et résulte de leur consommation par les êtres
vivants (= intégration dans la biomasse)
Ensuite, la biomasse devient de la nécromasse piégeant ces éléments. La
densité étant plus forte, ils tombent en profondeur.
·
Les
matières organiques dissoutes :
Exemple :
La méditerranée (en
gramme de Carbone.m–2)
« necto » = qui nage
Necton 0,7 – 1
Zooplancton 0,3
1 Phytoplancton
Bactéries 0,2
Recyclage
Matière organique morte 15
Matières
organiques dissoutes 700
Fossilisation
·
Les
gaz dissous :
Pour l’essentiel : O2 et CO2
Les proportions dépendent : de
l’équilibre avec l’atmosphère,
de
l’équilibre avec le CaCO3 soluble et insoluble,
des
processus biologiques
(Photosynthèse, respiration et fermentation)
L’O2 : Peu soluble (21 % de
l’atmosphère)
S’équilibre
rapidement avec [ O2 ]AQUEUX
Effet de la
température : Si la température augmente, la [ O2 ] diminue.
Exemple : les
piscicultures ont des problèmes en été.
Le CO2 : Solubilité en fonction de la
température : Pour les eaux douces
Si la température augmente, la [ O2 ] diminue.
Solubilité en fonction du pH : Pour l’eau de mer
·
Le pH
de l’eau :
[ H+ ] . [
HOˉ ]
La loi d’action de masse = =
10–14
[ H2O ]
Acide si : [ H+ ] > [
HOˉ ]
Basique si : [ H+ ] < [ HOˉ ]
pH = – log10 [ H+ ] 1 < pH < 14
Le pH de l’eau douce : Il est peu tamponné
(peu de substances dissoutes)
" Conséquences des pluies acides : l’acidité est due à l’industrie
humaine avec le dégagement de protons qui font baisser le pH.
Les espèces fragiles, comme les œufs ou les alvins, en souffrent.
Exemple :
Au Canada, la neige a un rôle de stockage temporaire. Au printemps, la
fonte des neiges a libéré toute l’acidité d’un coup.
Le pH de l’eau de mer : Il est très tamponné,
entre 8 et 8,3.
" Présence d’ions carbonates et de bicarbonates.
Système tampon :
CO2
Dissolution lente
CO2 HCO3ˉ CO3ˉ
+ H2O + H + 2H+
Réactions rapides
S’il y a un excès de H+, la réaction ira vers un dégagement de CO2.
Si la réaction est alcaline, elle ira vers une dissolution de CO2.
Si les organismes de ce milieu présentent une forte activité
respiratoire :
[ CO2 ] augmente,
[ H+ ] augmente,
pH baisse.
Si les organismes de ce milieu présentent une forte activité
photosynthétique :
[ CO2 ] diminue,
[ H+ ] diminue,
pH augmente.
§ L’eau dans
l’atmosphère :
·
L’humidité
de l’air :
Taux de saturation de l’air en eau vapeur est en fonction de la
température :
Pression de
la vapeur d’eau
Pression
de saturation
Refroidissement Pi de
saturation
Condensation
Pression constante
Pi mesuré
Température
Point
de rosée
Pi
de la vapeur d’eau mesuré
Humidité relative = HR = x 100
Pi de saturation à la même température
Si la HR = 100% " il y a saturation.
Si la température augmente, la HR diminue et on obtient un air plus
asséchant.
Si la température diminue, la HR augmente jusqu'à condensation.
Cela a des conséquences climatiques.
·
Pluie
& brouillard :
L’absorption de l’eau par les organismes vivants se fait surtout en phase
liquide.
La pluviométrie est une caractéristique régionale par rapport à la saison
et influence la répartition des organismes.
Les paramètres : La quantité d’eau annuelle,
L’alternance
saisonnière,
Le
caractère régulier (ou sporadique)
Exemple :
Les zones intertropicales sont les plus arrosées : pluviométrie
supérieure à 2 m /an
Bangladesh : 7 m /an,
Normandie : 800 mm
/an.
Les zones désertiques ont une pluviométrie inférieure à 200 /an. Elles
correspondent à la répartition des courants marins froids (= Upwelling) et aux
vents de Fœhn.
Upwelling :
Montée d’eau froide :
"
Refroidissement de l’eau en surface,
"
Refroidissement de l’air,
"
Assèchement de l’air en condensant une partie
de son eau au dessus de l’océan,
"
Air sec arrivant sur le continent.
Vent de Fœhn :
Point
de rosée
=
Condensation
Sud Nord
Altitude
Refroidissement Réchauffement
progressif
progressif
HR HR
(plus faible)
Himalaya Désert
de Gobi
" Explication de la répartition des
courants marins froids et des zones désertiques.
Upwelling |
Fœhn |
Désert d’Arizona, Désert du Pérou, Désert du Kalahari, Désert du Sahara, Désert de la Péninsule arabe, Désert d’Australie, |
Désert de Gobi. |
La combinaison de la pression et la température conditionne les grandes
zones climatiques et donc la répartition des organismes.
Remarque : le sens d’orientation des Upwellings est dû
aux forces de Coriolis :
: Nord (sens des aiguilles d’une montre)
: Sud (sens
inverse des aiguilles d’une montre)
La quantité de pluie conditionne la répartition des êtres vivants, mais
les brouillards peuvent suppléer à un défaut de pluviométrie.
Exemple :
La région de Rabbat (Maroc) présente une pluviométrie de 400 mm/an et
compté parmi ses espèces végétales le Chêne liège.
Or, ce dernier a besoin d’une pluviométrie de 600 mm/an. Les 200 mm/an
nécessaires sont apportés par les brouillards.
§ L’eau dans le sol :
L’eau du sol permet la pédogenèse (= formation de complexes argilo–humiques
résultant de l’altération de la roche–mère) Elle contribue à la fertilisation
des sols.
§ L’eau dans les organismes
vivants :
Tous les organismes vivants contiennent de l’eau à des proportions
différentes :
Végétaux
1 % 65% 90 % 99
%
Semences Invertébrés
du milieu marin
comme la méduse
Composition et fonctionnement :
Exemple : une
prairie a une production de 20 tonnes de matière fraîche par hectares et par
an.
2000 tonnes d’eau lui est nécessaires :
-
3 tonnes pour la dissociation de la molécule H2O lors de la
photosynthèse,
-
15 tonnes pour constitution de la plante,
-
1982 tonnes pour le flux de la sève.
·
Ajustement
de la pression osmotique dans les écosystèmes aquatiques :
POsm : force créée par les substances
dissoutes = force de rétention d’eau.
Elle est proportionnelle à la concentration des substances.
Le problème des organismes :
La POsm du milieu extérieur est différente de la POsm du milieu intérieur.
Eau douce : Eau
de mer :
POsm élevée
Milieu int. Milieu
int.
Milieu
ext. Milieu
ext.
POsm élevée
H2O H2O
Adaptations :
-
Les organismes poïkilosmotiques : pas de régulations : la POsm
int. = la POsm ext.
-
Les organismes homéosmotiques :
régulations : la POsm int. ¹ la POsm ext.
Exemple : les Poissons.
-
Les organismes sténohalins : Ils sont inféodés à un milieu où la POsm est constante.
-
Les organismes euryhalins : La POsm de leur milieu extérieur put varier.
Ils sont capables de faire un équilibre dans leur
régulation.
Exemple : les Salmonidés migrateurs et certains organismes
vivants dans les estuaires (milieu mixte séparé par un halocline)
Exemple de mécanismes d’adaptation :
En eau douce, il y a les branchies ou vacuoles pulsatives. Le besoin
d’expulser de l’eau au fur et à mesure est très coûteux en énergie. Cela
explique, entre autres, pourquoi les poissons d’eau douce sont généralement
plus petits que les poissons d’eau de mer.
·
Résistance
des organismes à la sécheresse chez les végétaux :
L’eau leur sert au flux de sève et à l’évacuation de la chaleur.
Les végétaux sont surtout xérophiles (= adaptés à la sécheresse) Ils
présentent des adaptations aux précipitations rares ou peu abondantes.
Cas extrême : Afrique tropicale où il
n’y a pas une goutte d’eau pendant 8 – 9 mois.
Les végétaux présentent des
adaptations :
-
Phénologiques :
-
Présence de feuilles caduques pour éviter
l’évaporation durant la sécheresse,
-
Préférence des espèces pour un cycle annuel où elles
seront sous forme de graines pendant cette période.
-
Morphologiques :
-
Développement important du système racinaire pour
descendre chercher les nappes phréatiques profondes.
-
Histologiques :
-
Développement d’une cuticule plus épaisse et donc
plus imperméable,
-
Diminution de la densité des stomates,
-
Réduction foliaire : les feuilles sont
remplacées par des épines et ce sont les tiges qui assurent la photosynthèse.
-
Biochimiques :
-
Accumulation de composés solubles permettant une
meilleure rétention et une absorption de l’eau
(= succulence)
Exemples :
-
Acacia : Système aérien : 3 m,
Système racinaire : 35 m (racine pivotante)
-
Cactées, Euphorbiacées : Absence de feuilles,
Celles–ci sont remplacées par des épines ; ce qui est aussi un
avantage pour se protéger des « prédateurs ».
Cela est aussi caractérisé
par une photosynthèse particulière, de type CAM, qui se fait en partie la nuit
permettant de fermer les stomates le jour.
-
Halophyte salicorne (concombre de mer) :
Il présente une soif physiologique : en vivant
dans un milieu salé, il est difficile de pomper l’eau de ce milieu. Il accumule
donc des substances pour augmenter sa pression osmotique.
Les Halophytes sont des organismes
sténohalins : ils ne peuvent pas survivre dans une eau douce. Les
Glycophytes le sont aussi mais dans le sens opposé : ils ne peuvent pas
vivre dans un milieu salé (les Haricots l’illustrent bien : la moindre
pincée de sel les tuent)
·
Résistance
des organismes à la sécheresse chez les animaux :
Des adaptations sont nécessaires à proximité des zones désertiques et,
pour les animaux aquatiques, dans les
zones intertidales (= zones de balancement des marées) où ils doivent subir une
émersion temporaire.
Les animaux présentent des adaptations :
-
Histologiques :
-
Épaississement des téguments,
-
Enfoncement de l’appareil respiratoire.
-
Biochimiques :
-
Approvisionnement en eau via les aliments,
-
Approvisionnement en eau via le métabolisme,
-
Diminution des excrétions urinaires,
-
Concentration des déchets métaboliques.
-
Éthologiques :
-
Abritement dans un terrier le jour et activité
nocturne.
-
Plus globale :
-
Entrée en diapause : Baisse de l’activité métabolique
Et baisse de la teneur en eau des tissus.
Exemples :
-
Camélidés comme le Dromadaire :
La bosse contient des tissus spécialisés qui permettent l’accumulation de
lipides qui seront oxydés en période de soif.
il y a aussi une diminution des sécrétions urinaires.
-
Les Reptiles, les Insectes et les Gastéropodes des
zones intertidales :
Sécrétion de l’acide urique sous forme solide, l’urée :
O
||
H—N N—H NH2 — C — NH2
| ||
| Þ ||
O
O NH
NH O
-
Le Rotifère, le Protophère (poisson) : entrée en diapause.
Rayonnement
Température Þ Vastes ensembles Þ Biomes Þ Zones
Eau (homogénéité) (diversités et distribution)
spatiales
v Zonation des biomes :
= Formation de climatogrammes :
graphes
Exemple :
Température
Juillet Septembre
40 Novembre
Sud
marocain Madagascar
30 Août
Octobre
20
Région du climatogramme
Région favorable
à une espèce donnée
10 Mai tempérée Décembre
Décembre
Précipitations
50 100 150 moyennes mensuelles
(en mm)
La pluie et la température des grandes formations végétales. Dans
l’exemple ci–dessus, les espèces correspondant à cette région sont, entre
autres, le Hêtre, le Houx, le Chêne pédonculé.
Le biome est composé de regroupement d’espèces animales et végétales.
= Phytocénose + Zoocénose.
Exemple :
L’écosystème système constitutif d’un biome :
Précipitations annuelles
4 000
Forêts
ombrophiles
3 000 (équatoriales)
Forêts Forêts
2 000 décidues sempervirentes
Forêts
boréales (méditerranéennes)
1 000 Températures
–10 0 10 20 30 annuelles
Ø Zonation
latitudinale des biomes :
De
l’équateur vers le pôle
§ Forêt équatoriale :
Ou ombrophile « ombro »
= pluie
La pluviométrie est supérieure à 1 500 mm par an et les température
sont élevées : l’humidité relative est élevée.
Les espèces végétales sont sempervirentes, c'est–à–dire qu’elles conservent
leurs feuilles toute l’année.
On observe une stratification verticale de ces espèces végétales :
Espèces sciaphiles " grands arbres (ligneux)
Il y a aussi une grande diversité : cette forêt est une vrai
réservoir de biodiversité et donc un réservoir de gènes.
Exemple :
-
La présence d’espèces se fixant sur un grand
ligneux. Elles ne le parasitent pas mais s’en servent comme
« échelle » pour atteindre la lumière.
-
Un nombre impressionnant d’espèces d’oiseaux.
Au cours de l’évolution, il y a eu une différenciation des individus pour
éviter la concurrence en s’orientant vers l’exploitation d’une ressource pas ou
peu convoitée. Toutes les énergies sont alors utilisées équitablement.
La forêt présente en ce sens une forte maturité et a donc installé une importante
stabilité.
§ Forêt tropicale, dite
sèche :
Il y a l’alternance entre une saison sèche (6 mois sans pluie) et une saison
humide.
Les espèces végétales sont à feuilles caduques : elles perdent leur
feuilles durant la saison sèche pour éviter l’évapotranspiration.
De plus, certains ligneux développent une adaptation du système racinaire
comme l’Acacia ; ou d’autres présentent une grande réserve d’eau comme le
Baobab (appelé aussi « Bottle tree »)
§ Succession de
végétation :
En remontant vers le Nord, on voit une végétation qui rapetisse. On
arrive alors à la savane
arborée–arbustive avec des ligneux de petite taille. Cette végétation
se raréfie jusqu’à la limite Sud du Sahel.
§ Désert :
La pluviométrie est inférieure à 200 mm par an et la chaleur est élevée.
On n’y trouve plus que des espèces xérophiles (= adaptées à la
sécheresse)
Quelques adaptations :
-
Le phénomène de succulence qui correspond à une
rétention d’eau, comme chez le Pachypodium.
-
La réduction de la surface transpirante en remplaçant
les feuilles par des épines, comme chez les Cactées.
-
Le développement d’un système racinaire profond.
-
L’évolution vers une vie écourtée : espèces
éphémères.
§ Forêt méditerranéenne :
Ou sclérophylle
Il y a l’alternance entre une saison aride et une saison arrosée.
Les forêts sont sempervirentes : elles ne sont pas décidues grâce à
des températures hivernales qui n’entraînent pas de gel.
Exemple :
Le chêne liège et le chêne vert.
Il s’agit d’une forêt fortement dégradée ; cette dégradation est
due :
-
Au déboisage massif durant l’époque romaine,
-
Au surpâturage des moutons (qui peut encore être
actuel)
" Il y a une disparition des grands
ligneux et une formation arbustive dégradée de maquis et de garrigue.
9 Dégradation de l’écosystème,
9 Érosion des sols,
9 Apparition en surface de la roche mère, il n’y a plus de sol fertile,
9 Plus que quelques graminées peuvent encore pousser.
Exemple :
Le Sedum, l’Euphorbe, le Thym, la Lavande qui présente une baisse de la
transpiration grâce à des poils sur les feuilles et à la position de ces
dernières vers le bas.
§ Forêt décidue :
Ou caducifoliée
Il y a l’alternance entre une saison froide et une saison chaude.
Il y a quelques mois de gel sans importance que les végétaux pallient en
perdant leurs feuilles et en entrant en dormance.
Elles ont quasiment toutes subi un jour ou l’autre les effets de
l’homme ; il subsiste encore quelques rares forêts vierges en Pologne.
§ Taïga :
La région de la Suède (par exemple) présente des températures hivernales
très basses.
Les forêts, dites boréales, sont peu diversifiées et surtout constituées
de conifères.
Le sol est riche en matière organique sar la minéralisation par
décomposition se fait mal. En effet, les épines de conifères sont riches en
protons ; ce que n’aiment pas les bactéries chargées de leur dégradation.
§ Toundra :
Les températures sont trop froides pour le développement de ligneux.
Il y a par contre la formation d’herbacées mal drainées :
" L’eau reste en surface, formant
une cuvette directement sur la roche mère. Il y a alors l’apparition de
végétaux comme les Nénuphars et d’une espèce particulière, les Sphaignes, qui
vont être à l’origine des tourbières.
On peut alors trouver des matelas de tourbes de 6 m de profondeur.
Il s’agit du même phénomène
rencontré pour nos tourbières.
On observe aussi des lichens = association symbiotique entre une
algue chlorophyllienne (qui fournit les squelettes carbonés) et un champignon
(qui va s’occuper de la fixation de l’eau)
Ces lichens survivent à des températures très basses mais présenteront
une croissance très lente.
Ø Zonation
altitudinale des grands biomes :
L’altitude (le relief) a un impact sur la température et la pluviométrie.
5 000
Toundra
4 000
Taïga
3 000
Forêt caducifoliée
2 000 tempérée
Steppes de montagne
1 000 et
savane
15° 30°
45° 60°
75° Latitude nord
Forêt ombrophiles
v Organisation
trophique :
« trophe »
= nourriture
= Structure fonctionnelle fondamentale.
Ø Notion
de chaîne alimentaire (ou trophique) :
= Représentation graphique des interactions
trophiques entre les êtres vivants
" Flux de matière suivi d’un flux d’énergie.
Toutes les chaînes alimentaires ont comme origines les végétaux (=
producteurs primaires)
Exception : la chaîne alimentaire présente dans les milieux tels que les sources
thermales.
Photosynthèse
Producteurs
primaires
CO2
Consommateurs
primaires
Matière organique morte
Consommateurs secondaires
Éléments
minéraux
Consommateurs tertiaires
Détritivores
Décomposeurs
Etc.
Consommateurs
primaires,
secondaires, tertiaires, etc.
(" autre chaîne alimentaire)
Système
Herbivores – Carnivores Système Saprophages
§ Producteurs primaires :
Ils présentent une production autotrophe à la base de toutes les autres
chaînes alimentaires. L’opération fondamentale est la photosynthèse.
6 CO2 + 6 H2O 4 C6H12O6 + 6 O2& + Chaleur
La production brute correspond à la production nette (C6H12O6) et à la
consommation « personnelle » de la plante par respiration. Seule la
production nette est disponible pour les consommateurs primaires.
§ Consommateurs primaires :
On parle plutôt d’Herbivores pour les animaux de grande taille et de
Phytophages pour les animaux de plus petites tailles.
Il y a plusieurs spécialisations : Granivores, Frugivores, parasites
de végétaux, etc.
§ Consommateurs secondaires :
Il s’agit généralement de carnivores ; mais il existe beaucoup de spécialisation :
-
Piscivores et ichtyophages :
" Leur nourriture est principalement ou exclusivement composée de
poissons.
-
Ornithophages :
" Leur nourriture est composée d’oiseaux.
-
Myrmécophages :
" Leur nourriture est composée de fourmis.
-
Entomophages ou insectivores :
" Arthropodes ou petits vertébrés qui se nourrissent d’insectes.
-
Parasites d’animaux
-
Etc.
§ Détritivores :
Il s’agit essentiellement d’invertébrés.
·
Milieu
terrestre :
« sapros »
= pourri
-
Les Saprophages :
Exemple
d’arthropodes : les Collemboles.
-
Les Nécrophages :
Exemple de myriapodes : l’Iule.
-
Les Coprophages : = Organismes
vivants dans la litière.
Exemple du Bousier.
-
Les Géophages :
Exemple du Lombric qui peut consommer chaque jour 3 fois
son poids en terre.
= Organismes vivants dans le sol.
·
Milieu
marin :
-
Les Saprophages : Ils utilisent la matière organique
à l’état particulaire.
Exemple : les
Annélides.
Suspensivore : :
Déposivore
(panache filtreur) (siphon
aspirant)
-
Les Nécrophages :
Exemple : le
Bulot, Buccinum undatum.
§ Décomposeurs :
Ils contribuent aux cycles de minéralisation.
·
Milieu
terrestre :
Il s’agit de micro–organismes, bactéries, et champignons. Ils diffèrent
des détritivores du fait que leur digestion des polymères et des macromolécules
est extracellulaire.
Ces décomposeurs sont en concurrence (= compétition) :
-
Les champignons produisent des toxines visant à
détruire les bactéries (antibiotiques)
-
Les bactéries développent des toxines contre les
champignons.
Ce mode de « contre–attaque » a été à
l’origine du caractère pathogène de certaines bactéries pour d’autres
organismes.
·
Milieu
aqueux :
Il s’agit de micro–organismes.
Ø Biomasse :
mesure et ordre de grandeur :
La biomasse est définie comme étant la matière vivante, par opposition à
la nécromasse qui est la matière morte.
Il n’est pas évident de la distinguer et de la quantifier dans un milieu
tel que la litière.
Composition de la biomasse
terrestre : C148 H296 O146 N16 P1,3 S1
Composition de la biomasse océanique
: C106 H263 O110 N16 P1
Il s’agit évidemment de valeurs moyennes, des variations sont
présentes :
-
Entre les individus,
-
Entre les espèces,
-
Entre les tissus,
-
Et selon le milieu.
Approche biochimique : La biomasse est constituée de
protides, de lipides et de glucides (molécules biogènes) et le milieu aqueux a
un pH et une pression osmotique régulés.
§ Quantification :
Il y a plusieurs méthodes :
·
Méthodes
destructives :
j Détermination du poids sec :
-
Soit par une approximation avec un poids en eau constant,
-
Soit par un protocole de séchage : 95 – 120 °C
pendant 48 H,
-
Soit par lyophilisation : congélation de la
biomasse suivie d’une sublimation.
Il y a une élimination de l’eau sans passer par de
hautes températures qui causent la dénaturation des protéines et empêche une
analyse fine de celle–ci.
Problème des organismes marins : Le sel détecté ne vient pas de la biomasse
mais de l’eau.
·
Méthodes
non destructives :
k Détermination du poids frais
Problème des organismes à coquille : Faut–il compter le poids de la
coquille sinon comment le soustraire ?
l Détermination du bio–volume et du nombre d’individus
Problème des organismes vivant en colonie : Il est difficile de déterminer la
reproduction végétative avec les colonies.
Problème des arbres : On ne peut pas les couper (encore moins les
déraciner) et les mettre sur une balance.
m Méthode analytique : calcul du
contenu en Carbone, Azote (voire en Oxygène)
n Calcul énergétique via une « bombe énergétique ».
§ Contenu calorifique de la
biomasse :
Glucide : |
4,1 Kcal.g–1 de Matière Sèche |
Protide (acides aminés et peptides) : |
5,5 Kcal.g–1 de MS |
Lipide : |
9,3 Kcal.g–1 de MS |
Exemple de végétaux :
-
Le bois d’un tronc : 4,5 Kcal.g–1 de MS
Il est essentiellement composant de tissus pariétaux
de polymères de glucide (cellulose et peptose) De plus, ces tissus sont
résistants à la dégradation.
-
La feuille verte : 4,7 Kcal.g–1 de MS
Elle est constituée de tissus photosynthétiques,
donc de protéines.
-
L’algue marine : 4,9 Kcal.g–1 de MS
Elle est riche en lipides.
Exemple d’animaux :
-
Les insectes : 5,4 Kcal.g–1 de MS
Ils présentent une accumulation de protéines et de
lipides.
-
Les vertébrés : 5,6 Kcal.g–1 de MS
" Ce contenu calorifique va avoir des conséquences sur les chaînes
alimentaires.
Exemple : Les Herbivores :
La valeur énergétique des végétaux est plus faible et la dégradation est plus lente.
Ils passent donc leur temps à se nourrir et ils sélectent les meilleures
parties des végétaux : préférence pour les tissus jeunes.
§ Ordre de grandeur en grammes
par seconde et par mètre carré :
" Mise en place de pyramides de biomasse à un temps donné (aucune
dynamique)
·
Forêt
tropicale :
C2 : 1 Consommateurs secondaires
Détritivores D : 10 C1 :
4 Consommateurs primaires
P : 40 000 Producteurs
primaires
Les consommateurs IAIRE sont surtout des Insectes.
Les consommateurs IIAIRE sont surtout des Insectes et des Oiseaux insectivores.
Il y a aussi des vertébrés mais ils sont trop peu nombreux en grammes par
mètres2.
·
Récif corallien :
C3 : 1 Consommateurs tertiaires
C2 : 11 Consommateurs secondaires
C1 : 132 Consommateurs primaires
P : 703 Producteurs
primaires
Les consommateurs IAIRE sont principalement des symbioses Animal – Algue (à l’intérieur de
l’organisme)
Lorsque l’on compte les producteurs primaires, on compte les Algues
libres et les Algues associées par une symbiose dans les C1.
Les consommateurs IIAIRE sont des Poissons phytophages ; alors que les consommateurs IIIAIRE sont des Poissons
ichtyophages.
·
Plancton (manche) :
C2 : 1 Consommateurs secondaires
C1 : 21
Consommateurs primaires
P : 4 Producteurs
primaires
Les producteurs IAIRE : Phytoplancton,
Les consommateurs IAIRE : Zooplancton herbivore,
Les consommateurs IIAIRE : Zooplancton carnivore.
La pyramide est inversée ; cela est dû à son aspect statique :
" Le Phytoplancton a une très grande productivité, plus grande que sa
consommation par le zooplancton. En effet, le phytoplancton produit 1 à 2 son
poids.
§ Ordre de grandeur en nombre
d’individus par hectare :
·
Forêt
:
C3 : 5 Consommateurs tertiaires
C2 : 10 000 Consommateurs
secondaires
C1 : 150 000 Consommateurs
primaires
P : 20 Producteurs
primaires
Les producteurs IAIRE : Arbres,
Les consommateurs IAIRE : Insectes phytophages,
Les consommateurs IIAIRE : Insectes carnivores,
Les consommateurs IIIAIRE : Oiseaux insectivores.
·
Système
prairial :
C3 : 1 Consommateurs tertiaires
C2 : 90 000 Consommateurs
secondaires
C1 : 200 000 Consommateurs
primaires
P : 1 500 000 Producteurs
primaires
Les producteurs IAIRE : Poacées (Poa pratensis),
Les consommateurs IAIRE : Insectes phytophages,
Les consommateurs IIAIRE : Insectes carnivores,
Les consommateurs IIIAIRE : Oiseaux insectivores.
§ Ordre de grandeur en
kilogramme de matière fraîche par hectare :
On l’utilise pour l’écosystème forestier européen.
Biomasse des Végétaux : 400 000
Biomasse des Invertébrés : 98
9 Arthropodes aériens : 10
9 Invertébrés de litière : 40
9 Lombric : 40
9 Autres insectivores du sol : 8
Biomasse des Vertébrés : 10,4
9 Mammifères : 7,4
9 Oiseaux : 1,3
9 Reptiles : 1,7
Il y a autant d’Arthropodes que de Mammifères.
Répartition de la biomasse : Sol : 88 %
Aérien :
20,4 %
Ø Production
primaire :
§ Définition :
Soit P, la production primaire nette : c’est ce qui est disponible à
la chaîne. Elle est exprimée en unité de poids par unité de surface par unité
de temps.
En absence de consommation, elle peut être évoluée par une différence de
biomasse.
( BDT+T – BT )
PNette = PNette =
PBrute – PRespiratoire
DT
PRespiration
PBrute
Consommation
PNette
Augmentation
de la Biomasse ( BDT+T – BT )
§ Productivité :
(BDT+T – BT) / DT
P/B = = Capacité de la biomasse à produire de la
biomasse
BT
§ Mécanisme de la production
primaire :
Simplification de la réaction : CO2 + H2O 4 —HCHO—
+ O2
112,3
kCal.molCO2–1
Il existe plusieurs types de photosynthèse : C3, C4, CAM, etc.
C3 : (vue en cours)
= Photosynthèse observée chez les végétaux des
régions tempérées.
RuBPcase –
oxydase
RuBP + CO2 " 2 C3
Ac. phosphoglycérique
C4 :
= Photosynthèse observée chez les végétaux des
régions tropicales.
PEPcase (=
PhosphoÉnol Pyruvate carboxylase)
Phosphoénol pyruvate + CO2 " Oxaloacétate
La photosynthèse CAM est plus particulière.
Évolution : La photosynthèse de type C3 est
apparue en premier (durant le Cambrien et le Carbonifère) La photosynthèse
de type C4 a été plus tardive et sa productivité est supérieure.
·
Raisons
de la surproduction de la photosynthèse C4 :
j La courbe de réponse de la photosynthèse
en fonction de l’éclairement :
50
C4
Il y a une saturation
de la photosynthèse
25 de type C3 par l’éclairement
C3 plus rapide que du type C4
(" zone où il y a un
meilleur éclairage)
0
Éclairage (en µmol.m–2.s–1)
1 000
" Il y a une différence de réponse de la photosynthèse pour la même
quantité de lumière.
k La courbe de réponse de la photosynthèse
en fonction de la concentration en CO2 atmosphérique :
50
25
0
Teneur
en CO2
350 = teneur actuelle (qui tend à la hausse)
Quand la teneur en [CO2] augmentera à
cause de l’effet de serre, il y a aura une augmentation du substrat pour la
photosynthèse de type C4. La saturation de celle–ci est plus rapide.
l L’activité respiratoire présente chez la
photosynthèse C3 :
La RuBPcase a 2 activités : une activité
carboxylase et une activité oxygénase. Ces 2 activités amènent aux réactions
inverses et réversibles.
Bilan : 3 CO2 fixés par
l’activité carboxylase,
1 CO2 libéré par l’activité oxygénase.
L’activité oxygénase fait diminuer le rendement de l’activité
carboxylase.
Cette double activité n’est pas présente dans la photosynthèse de type
C4. Elle va donc présenter un meilleur rendement et une meilleure production.
Les végétaux utilisant la photosynthèse C4 sont situés dans les régions
tropicales comme le maïs, la canne à sucre ; il existe des espèces aussi
des espèces existant dans les régions tempérées comme le roseau.
Þ Le type de la photosynthèse est le 1er
caractère influençant la production primaire ; mais il y a aussi la pérennité
de l’espèce, etc.
·
Biomasse,
production et productivité :
|
Espèce ou Phytocénose |
Biomasse en tonnes de MF par hectare. |
Production en tonnes de MF par hectare par an. |
Productivité |
C4 à base de ligneux |
Forêt équatoriale |
600 |
33 |
0,055 |
Forêt tropicale |
410 |
25 |
0,061 |
|
C4 à base de ligneux |
Forêt de chênes |
400 |
9 |
0,022 |
Taïga |
330 |
7 |
0,021 |
|
Herbacées |
Prairie – Steppes |
25 |
14 |
0,56 |
Toundra (non arbustive) |
5 |
1 |
0,20 |
|
Culture (une seule espèce) |
4 à 100 |
Au maximum 100 (exemple de la canne à sucre) |
Élevée |
Les ligneux présentent un important coût énergétique pour entretenir des
tissus pérennes (non productif) comme le tronc, les racines, etc.
Les cultures présentent un cycle annuel.
La productivité est donc en fonction :
-
Du type de photosynthèse ( C4 > C3 ),
-
De la morphologie (
herbacée > ligneux ),
-
De la pérennité (
plante annuelle > plante pérenne ),
-
Des conditions du milieu.
§ Interactions entre la
production primaire et la consommation :
·
Effet
de la consommation :
Exemple de la prairie avec plus ou moins
d’Herbivores (= Bovins) :
-
En absence d’Herbivores :
La prairie est bien jusqu’en avril – mai. En juin, il y a une importante
sénescence due à une concurrence des végétaux entre eux (causant une baisse de
disponibilité à la lumière et donc une baisse de la photosynthèse)
-
En présence d’Herbivores :
Il y a un rajeunissement de la prairie
Il y a une croissance de type logistique :
Biomasse en poids
ou en K : charge biotique maximale
individus permise pour le
milieu.
Consommation
Production
max.
Consommation
Biomasse Biomasse
jeune âgée Temps en jours
La consommation de biomasse jeune favorise la production. La préférence
des Herbivores est les tissus jeunes (riches en protides)
La croissance de type logistique a pour caractéristiques :
-
Une fonction exponentielle positive,
-
Une phase de croissance linéaire,
-
Une fonction exponentielle négative.
dN K – N
Soit : = r . N .
dt K
=
Résistance du milieu (ou terme d’autolimitation)
r = Résistance spontanée.
La biomasse jeune :
Elle est plus nutritive car elle contient : Moins de polymères,
Plus
de protéines,
Moins
de composés secondaires.
Elle possède le potentiel de renouvellement le plus important.
La sélectivité des Herbivore :
" Théorie « optimal foraging » : Les individus obtenant leur nourriture avec le coût
énergétique le plus faible sont favorisés au cours de l’évolution.
Leur sélection a un effet sur la biodiversité.
Propriétés systématique : Toute exploitation
de biomasse suscite une nouvelle production.
Les Herbivores permettent de diminuer la concurrence.
·
Défense
de végétaux :
Ils se défendent par l’accumulation de composés secondaires dans
l’organisme. Celle–ci se fait :
-
Soit par synthèse de composés qualitativement nocifs
en quantité faible,
-
Soit par synthèse de composés quantitativement importants
mais en toxicité moindre.
Composés qualitativement nocifs en
quantité faible :
-
Les Alcaloïdes :
Il en existe plus de 10 000 types. Ils ont, pour caractéristique, un
noyau hétérocyclique.
R1 R2
| |
|
N
-
Les analogues structuraux
des acides aminés :
Comme celui de la tyrosine : la dihydroxyphénylalanine :
HO
HO C3H3O3N3
Il entre dans les enzymes et peut casser un site actif.
-
Les composés cyanogènes,
le cyanure HCºN :
Ils sont conservés précieusement par les végétaux et sont libérés lors de
la digestion de ceux–ci (catalase, oxydase)
Composés quantitativement importants
mais en toxicité moindre :
-
Les Tannins, les
Lectines :
La formation de ces macromolécules permet une résistance aux enzymes
digestives.
Elle peut être inductible et communicable :
Quand les végétaux se font manger, il y a une augmentation de la synthèse
de molécules comme le tannin et peuvent « prévenir » les autres
végétaux.
Exemple : Les réserves de Koudou (grande antilope) avec les Acacias.
§ Défenses des végétaux et
adaptations des consommateurs :
= « la course aux armements »
Exemple : Urtica diotica (l’Ortie)
Cette plante présente des poils urticants qui sécrètent de cristaux de
silice. Ces cristaux créent des micro–incisions dans la peau qui vont être en
contact avec les composés urticants (sérotonine, acide formique, etc.)
" La consommation d’Orties est inversement proportionnelle à la densité des poils urticants.
Les chenilles de Papillons consomment les feuilles d’Orties en coupant
les poils urticants. D’autres chenilles qui s’approprient les composés
urticants pour se protéger de ses prédateurs, les Oiseaux insectivores.
" Cela permet l’appropriation d’une ressource énergétique non précise
Þ intérêt pour les Herbivores.
Cela entraîne aussi une co–évolution. Par exemple, certains végétaux
sécrètent des composés chimiques volatiles attirant les prédateurs des
consommateurs de ces végétaux.
La diversité des adaptations (jeu du gendarme et du voleur) et les
applications agroalimentaires et médicales sont multiples :
Composé : |
|
Application : |
Atropine |
Atropa Bella donna |
Ophtalmologie |
Quinine |
Chinchora officinalis |
Paludisme |
Acide acétyl–salycilique |
Chrysanthemum |
Agriculture |
Tannin |
(dans l’écorce de ligneux) |
Utilisation dans le tannage |
Ø Production
secondaire :
Elle est assurée par les consommateurs primaires, secondaires, tertiaires
(etc.) et les parasites. Il s’agit surtout d’animaux ; il arrive qu’il y
ait des parasites végétaux.
La production nette, PNette = PBrute – Respiration
DBiomasse = PNette –
Consommation
(avec
DBiomasse négatif ou positif)
L’évaluation de la production secondaire pose beaucoup de difficultés à
cause de la consommation continue de la biomasse et de l’imbrication des
chaînes alimentaires.
§ Méthodes de mesures :
·
Méthode
du bilan nutritionnel :
" bilan d’un individu, surtout dans un élevage (plus facile par l’absence
de prédation)
Protocole :
Proposition de
nourriture (biomasse)
Biomasse rejetée Biomasse ingérée
9 Croissance,
+ Respiration, Production
brute
+ Urine,
+ Fèces. " Non assimilé = Sapromasse
Cette méthode est utilisée par les bio–techniciens pour augmenter le
rendement.
·
Méthode
des échanges gazeux et de minéraux :
Il s’agit d’un travail uniquement possible dans des milieux très confinés
avec des animaux de très petites tailles. Cette méthode est utilisée pour la
production du zooplancton.
j Croissance
du phytoplancton avec plus ou moins de zooplancton :
On en déduit la croissance du zooplancton et le taux de consommation.
k Récupération
des fèces :
l Les
excrétions :
On calcule la différence d’azote du milieu.
m La
respiration :
On mesure des échanges gazeux.
·
Méthode
de suivi des cohortes :
Cohortes =
groupes d’individus nés à la même période dans le même milieu. L’existence de
cohortes est exploitée chez les espèces ayant une reproduction discontinue
(lors d’une période précise)
Au temps T1 :
Fréquence Génération la plus jeune
Mortalité
III
Génération
la plus vielle
II
I
Taille,
ou poids, ou …
" Distribution plurimodale : co–existence de plusieurs cohortes.
Au temps T2 > T1 :
Fréquence
Nouvelle génération (= recrutement)
IV
III
II
Taille,
ou poids, ou …
Ainsi, on peut récolter des informations comme le rythme de recrutement,
la mortalité, la croissance (= vitesse de déplacement d’une cohorte sur le
graphe)
Un tel dynamisme est exploitable par des modèles mathématiques avec des intégrales
de polygones.
Ø Bilan
énergétique :
Principe de Thermo–dynamisme : Conservation de l’énergie (avec des transformations)
§ Pour une plante :
1 000
500
Non utilisable
500 50
Réfléchi
Feuille
Production primaire nette 55
Absorption par
Oxydation dans les
chloroplastes 400
les mitochondries 92 Glucose
37
Énergie perdue pour Énergie dépensée durant
50
la
respiration la photosynthèse Transmis
Il s’agit du schéma du maïs (photosynthèse de type C4) : c’est un
mécanisme à forte productivité (idéal) Le rendement est de 5,5% ; pour les
végétaux de photosynthèse C3, le rendement de l’ordre de 1% à 1‰.
§ Pour un animal :
Énergie de la nourriture,
dite Brute C
Énergie
des Fèces F
Énergie assimilée A
Énergie
des déchets azotés U
Énergie métabolique
Chaleur
liée à la digestion
Énergie physiologiquement R
utile
Activité
(chaleur)
Énergie
de croissance P
(= production)
A
= C – F A = P + R + U
Exemples :
-
Lombricus terrestris, Annélides : géophage,
poïkilotherme.
R : 8,5 %
A
C P :
0,5 %
100 Cal NA
91
%
A / C = 9 % " La terre est une
nourriture peu calorifique.
P / A = 5 % " Il y a un faible
rendement de la production de biomasse.
-
Locusta migratoria, Insectes (Criquet) : phytophage,
poïkilotherme.
R : 22 %
A
C P :
12 %
100 Cal NA
66
%
A / C = 34 % " Les feuilles sont bien
plus calorifiques.
P / A = 35 %
-
Mustela nivelas, Mammifères (Belette) :
carnivore (prédateur), homéothermes.
R : 88 %
A
C P :
2 %
100 Cal NA
10
%
A / C = 90 % " La régulation de la
température corporelle et l’activité physique (mobilité pour la chasse) sont
permanentes et réclament une grande énergie.
P / A = 2 %
D La
production est l’augmentation de la biomasse, mais aussi la reproduction.
§ Bilan énergétique pour une
chaîne trophique :
Production de la proie
Rendement
d’exploitation (ou de consommation)
Énergie ingérée par un prédateur
Rendement
d’assimilation
Non assimilée
Énergie assimilée
Excrétion
Rendement de
production nette
Respiration
Production du consommateur
Rendement
écologique
(=
rendement trophique)
·
Rendement
d’exploitation :
Il est variable entre 1,5
(pour un ligneux essentiellement
avec les Insectes phytophages)
à 80 – 100 % (pour un écosystème marin phytoplanctonique
avec le zooplancton)
Il est en relation avec la productivité :
Plus la productivité est importante, plus cette espèce sera consommée.
Cas de
productivité faible : Cas
de productivité forte :
Biomasse : Biomasse :
Consommée
Produite Consommée
Produite
Productivité
Exemples :
-
Une population de zooplancton produit 1/10ème
de son poids par jour.
-
Une population de campagnols (lapins) produit 2,5
fois son poids par an.
-
Une population de cerfs produit 0,25 son poids par
an.
-
Une population d’éléphants produit 1/20ème
de son poids par an.
Consommation
Il y a une corrélation avec la durée de vie et de taille.
" Propriétés systémiques.
·
Rendement
d’assimilation :
Il est en fonction de la biomasse, de la qualité nutritive de la
production consommée.
On différencie les consommateurs en fonction de la nature de leur
mode nutritionnel (géophage, phytophage, carnivore, etc.)
" Consommateurs économes – consommateurs gaspilleurs.
·
Rendement
de production nette :
Il s’agit du rapport de la différence de biomasse sur l’assimilation. Il
est affecté par le mode de vie : la régulation thermique et l’activité.
L’élevage en batterie a pour principe de diminuer l’activité.
·
Rendement
écologique :
Ou rendement trophique
Production
nette du consommateur
Il s’agit du rapport
Production nette du consommé
Il est généralement faible : il peut atteindre au maximum 20 %.
Exemples :
-
Il faut 35 kg d’herbe fraîche pour la formation d’1
kg de viande de Bœuf.
Soit 7 kg d’herbe sèche pour la formation d’0,45 kg sec de viande de
Bœuf.
Þ 6 %
-
Il faut 5 kg de viande de poisson pour la formation
d’1 kg de viande de Brochet.
Þ 20 %
Ce rendement varie en fonction de : –L’âge
du consommateur,
–L’utilisation de l’énergie (homéotherme ou
poïkilotherme),
–La taille de l’organisme.
Surface2
Le rapport diminue avec la taille.
Volume
(plus l’organisme est petit, plus il perd de la chaleur)
Rendements faibles :
Ceci est du à une dégradation par la chaleur de l’énergie le long des
chaînes trophiques.
Si l’entropie d’un système augmente, cela entraîne une désorganisation.
Un système organisé, ordonné a pour caractéristique une richesse en
information (ADN, protéines) Un tel système nécessite une plus grande énergie pour
tout organiser.
Ø Bilan
pour un écosystème :
§ Écosystème marin :
En gCarbone.m–2.an–1
Rayonnement solaire
Phytoplancton
Production IAIRE 100
30 Zooplancton
Boulettes fécales 55
Production nette 15 Perte
respiratoire
Et fèces
4 Harengs
9
Production nette 2 Perte
respiratoire
Benthos
Etc.
Le rendement trophique est de l’ordre de 10–4 à 10–6.
Ce schéma est simplifié : Il
existe différents niveaux de phytoplancton par leur taille.
" Les plus petits ne sont pas emportés par le courant et stagnent à la
surface, ce qui leur permet une meilleure fixation de l’Azote.
§ Écosystème terrestre :
Pyramide de production (flux) par unité de temps en Cal.ha–1.an–1
Garçon
20 . 103
0,7 %
Veau 3 . 106
8 %
Herbe
3,7 . 107
0,02 %
Soleil 15,6 . 1010
Le rendement trophique est de l’ordre de 10–7.
Ce schéma est simplifié : l’Homme
n’est par carnivore mais omnivore.
Ø Connaissance
de l’organisation trophique et leurs applications :
"
Gestion des stocks Exemple
du milieu halieutique (disparition de la Morue) :
Évaluation des stocks, des taux de renouvellement et fixation des quotas
(prise et temps de pèche)
"
Lutte biologique : Élimination des parasites autrement qu’avec
des produits chimiques par des méthodes alternatives avec des prédateurs.
Exemple d’Opuntia stricta (piquet de barbarie) :
Cette Cactée a été introduite au Queensland en 1839 et s’est développée
très rapidement au point de s’étaler sur 24 . 106 Hectares en
1925 avec un accroissement de 0,4 . 106 Hectares par an. Elle a donc été considérée comme
plante envahissante (les moutons n’avaient plus d’herbe dans leurs pâtures)
Pour résoudre ce problème, on a implanté en très petite quantité une chenille
de papillon, Cactoblastis cactorum, prédateur naturel et spécialisée
dans cette Cactée qui a permis la régulation et le contrôle biologique.
Le même problème a été observé en Afrique, mais l’implantation n’a pas
fonctionné parce que les chenilles ont été la proie d’une espèce de fourmis
africaine.
"
Écotoxycologie
(= Étude du devenir des substances polluantes) :
Exemple de pesticides :
Il s’agit de molécules organochlorées comme la Dieldrine (ou le DDP) dont
la synthèse est chimique et artificielle. Elles sont appelées molécules
rémanentes parce qu’il n’existe pas de processus biologiques de dégradation
chez les organismes, ce qui entraîne une bioconcentration le long des chaînes
alimentaires.
Quantité
de Dieldrine en ppm
Eau
de mer Non
détectable
$
Producteurs IAIRES Phytoplancton 10–3
$
Consommateurs IAIRES Zooplancton 2 . 10–2
$
Consommateurs IAIRES Microphages 3 . 10–2
(Alevins,
Crustacée, etc.)
$ $
Consommateurs IIIAIRES Oiseaux Poissons
0,1
(œufs) 0,2
$
Consommateurs IVAIRES Cormorans 1,2
à 1,6
Ici, la bioconcentration résulte du fait que les 1ers
organismes sont filtreurs et du fait que la Dieldrine se fixe sur les lipides
membranaires.
Conséquences pour le réseau trophique :
-
Baisse de la fécondité des Cormorans,
-
Baisse de la ponte par la fragilisation des
coquilles et affaiblissement des jeunes.
"
Disparition de colonies.
Il existe de nombreux exemples avec les
pesticides :
-
Le cas du village de Millamata :
Une usine larguait du Mercure dans l’océan
empoisonnant les poissons qui étaient ensuite péchés par les villageois. On a
observé de telles malformations chez les nouveaux nés que l’on a longtemps
pensé que les causes d’un tel drame étaient les retombées nucléaires.
v Cycle biogéochimique :
Il existe 4 grands cycles : celui de l’Azote, du Carbone, du
Phosphore et celui du souffre.
La notion de cycle fait entrer les notions de réservoirs et de flux entre
ceux–ci.
Ø Cycle
de l’Azote :
Composition de la biomasse terrestre : C148 H296 O146 N16 P1,3 S1
Composition de la biomasse océanique : C106 H263 O110 N16 P1
L’azote est constitutif de la matière organique (3 % en atomes et 5 % en
masse) Il est un constituant fondamental dans les acides aminés, les protéines
et les acides nucléiques.
Les principaux réservoirs sont :
-
L’azote moléculaire (ou minéral) N2, dans
l’atmosphère
(78 % de l’atmosphère soit » 3 800 000 Gigatonnes),
-
L’azote organique du sol et des sédiments.
Il y a une série de transformations le long de ces réservoirs (NMin Û NOrg)
§ Fixation du N2 atmosphérique :
·
Par
oxydation chimique :
Il s’agit d’un mécanisme physique via le phénomène d’éclairs.
N2 " NO2ˉ ; NO3ˉ
? 1 à 10 kg Azote
.Ha–1.an–1
·
Fixation
par des organismes libres :
Exemple d’organismes aérobies : Azobacter
Exemple d’organismes anaérobies : Clotridium,
Cyanophycées (activité de la Nitrogénase)
¨ Cyanophycées symbiotiques fixatrices de
N2 :
Exemple : une Fougère aquatique (Azolla) et une Cyanophycée (Anabaena)
N2 dissous
"
Mucilages
(apport
de Carbones)
Cellule Hétérocyste (= cellule
spécialisée
Photosynthétique fixatrice
de N2
¨ Bactéries symbiotiques fixatrices de N2 :
(Dans les écosystèmes terrestres)
2 associations possibles :
-
Rhizobium + légumineuse (Trèfle, Luzerne, Pois,
Lupin, etc.)
-
Actinomycés + certains ligneux (Aulnes, Cycas, etc.)
La symbiose permet la mise en place de tissus
spécialisés (nodosités, bactéroïdes) et l’activation de la Nitrogénase et
de la LegHémoglobine (avec des interactions complexes)
En moyenne : 20 % du N2 fixé est
destiné à l’Hêtre,
80 % du N2 fixé est destiné à la Rhizosphère,
Exemple : Trifolium (Trèfle blanc) associé à un Rhizobium :
Il y a 50 à 300 kg Azote .Ha–1.an–1
Applications agricoles :
Mise en place d’associations :
-
Soit dans le temps avec l’installation de
jachères (Trèfle, Luzerne) pendant 2 – 3 ans,
-
Soit dans l’espace avec des associations Trèfle–Gram
ou Pois–Maïs.
§ Nutrition azotée des végétaux
:
Pour les végétaux supérieurs, il existe plusieurs sources d’Azote.
L’Azote organique et les acides aminés font partis du compartiment le
plus important. Le sol accumule de la litière (à relier avec le cycle saprophytique)
La dégradation de cette litière, par les organismes bactériens, fungiques
et les micro–organismes, entraîne la libération d’Ammonium, NH4+, par protéolyse puis durant le processus
d’ammonification. Ensuite cet ammonium subit une oxydation.
Les formes réellement disponibles pour la consommation sont les formes
solubles (dont la concentration est ici quantifiée par µM) :
-
Les acides aminés : 10 – 76 (Très peu d’acides aminés sont
solubles)
-
NO3– : 200 – 1700 (Anion
extrêmement soluble dans le sol)
-
NH4+ : 4 – 5 (Cation)
Dans le sol, il y a la présence de colloïdes (particules d’association
minéraux – argile – résidus organique) qui sont chargés négativement. Ces
colloïdes fixent les cations comme l’ammonium qui perd alors de sa mobilité.
Contrairement, le nitrate (chargé négativement) n’est par fixé et reste mobile.
NH4+
5 NiR
NO2ˉ
(rare) 5 NR
NO3ˉ
Acides aminés
NH4+ Minéralisation
Matière Organique Morte Différence d’acidité, Anoxie,
Baisse de température, Excès de NH4+ ou de MOM
Comme le nitrate est beaucoup plus disponible, la plante va favoriser son
utilisation. On parle alors de plante nitrophile.
Mais le nitrate présente un surcoût énergétique par rapport à l’ammonium.
L’ammonium présente néanmoins un inconvénient : sa toxicité. Les
plantes favorisant son utilisation vont présenter des adaptations pour son
stockage.
Un cas plus rare est l’absorption directe d’acides aminés qui se fait
surtout quand ceux–ci sont en très grande quantité.
-
Une baisse de la température cause une baisse de
l’activité bactérienne, diminuant ainsi la minéralisation.
-
Un excès d’ammonium crée une inhibition de
l’activité bactérienne.
-
L’anoxie résulte d’un sol gorgé d’eau (tourbières,
rizières, etc.) entraînant une augmentation de la concentration de l’ammonium.
§ Minéralisation de l’Azote
organique :
Elle est assurée par des miro–organismes (bactéries, organismes
fungiques) et par des macro–organismes.
Bactéries nitrifiantes :
Nitrosomonas, Nitrobacter.
NH4+ " NO2ˉ " NO3ˉ
Macro–organismes :
Le Lombric excrète du l’urée – acide urique.
Facteurs favorisant la minéralisation :
-
Un sol bien aéré, ni trop acide (pH supérieur à 5),
ni trop froid,
-
Pas trop de matière organique morte, ni trop
d’ammonium,
-
Des sédiments marins ou lacustres bien oxygénés.
S’il y a anoxie, il y a une accumulation de matière morte entraînant la
fermentation (= libération de SH2, de CH4 voire de H2)
§ Dénitrification :
Elle est assurée par les bactéries Pseudomonas.
NO3ˉ " NO2ˉ " N2O&
(
NH4+
Elles peuvent aussi conduire à l’accumulation de nitrite.
§ Cycle de l’Azote :
mécanisme :
N2 libre
Réduction
dissimilative Dénitrification
NH4+ NO2ˉ NO3ˉ
Nitrosation Nitratation
Protéolyse
(= Libération d’Azote) Assimilation
Ammonification Fixation symbiotique
R—NH2 Végétaux
Azote aminé
Consommation
Excrétions, cadavres.
Animaux
§ Les cycles de l’Azote :
flux et réservoirs :
Individu " Échelle locale " Échelle planétaire
$ $
Cycle court Cycle long
(Écosystèmes terrestres, océaniques)
(Flux et réservoirs : 106 tonnes d’Azote par an)
Atmosphère : 3 800 000
Fixations
abiotique industrielle
Fixation abiotique Dénitrification biologique
(éclairs) Dissolution 40 43
Continent
Océan
Plante Animal Plante
20 000 000. 800 170
1 200
Azote minéral
Cycle
saprophytique Animal
200
Azote organique 1 000 000.
900 000.
Azote
minéral et organique
Sédiment
4 000 000 000.
Processus physique : "
Processus biologique : "
Oxydation de l’Azote pour les engrais : "
·
Bilan
du cycle planétaire :
L’Azote atmosphérique, N2, est le principal réservoir.
Or, le facteur limitant la croissance végétale est souvent l’Azote. Donc,
il y a une sous–exploitation de ce réservoir par sous–activité de la
Nitrogénase et par le peu de végétaux capables de fixer cet Azote.
La fixation industrielle entraîne l’autonomie alimentaire des plantes de
culture et crée un déséquilibre du cycle : + 44 + 4 – 43 – 4 + 30
Il y a 2 pollutions :
-
Au niveau des écosystèmes aquatiques et
terrestres : Eutrophisation,
-
Au niveau atmosphérique : Libération de Nox.
·
Les
Nox :
Ils résultent d’utilisation massive d’engrais azotés, des émissions
industrielles et de combustion de matière organique (déforestation)
Il en existe plusieurs types :
-
Le monoxyde d’azote, NO, qui se transforme
rapidement en NO2ˉ,
-
Le dioxyde d’azote, N2O, qui rentre
dans la chimie hétérogène (complexe) de la synthèse et la dégradation de
l’Ozone, O3.
-
Etc.
Pollutions :
-
Atmosphérique : destruction de la couche
d’Ozone et pénétration des UV,
-
Par le HNO3 : formation de pluies acides affaiblissant les
forêts,
-
Des villes : toxicité pour les végétaux et les
animaux.
Quelques incertitudes :
-
La répartition au cours du temps de l’Ozone est–elle
hétérogène ? (des trous se referment périodiquement et naturellement)
-
Quels sont les rythmes de synthèse ?
Ø Cycle
du Carbone :
Le Carbone compose 49 % du poids sec des organismes et 25 % du poids
atomique.
Composition de la biomasse terrestre : C148 H296 O146 N16 P1,3 S1
Composition de la biomasse océanique : C106 H263 O110 N16 P1
Les principaux réservoirs sont :
-
Les carbonates dissous dans les océans (40 000
Gigatonnes),
-
Le
carbone atmosphérique (800 Gigatonnes)
qui a une tendance à l’augmentation.
§ Le cycle du Carbone :
CO2
Respiration
Photosynthèse
Respiration
Producteurs primaires Consommateurs
Cycle saprophytique
Décomposeurs
Il est réévalué régulièrement ; dernièrement ce fut par Houghton et
al en 1996 et Bernier en 1998.
(En Gigatonnes)
Atmosphère : 800
Photosynthèse 1
61 Déforestation
Flux
net : 2 60
Végétaux
Sol
Océan 40 000.
Carbone
dissous
50 50
Animal
Plante Animal et
Bactérie
Et
Bactérie
Carbone
organique dissous
et
particulaire Carbone
organique
10 000. 2 000.
Sédiment Combustibles
fossiles
6
Fossiles 10 000.
Avec un réservoir fossile à 10 000, il est encore possible de
multiplier par 2 ou 3 la contenance du réservoir atmosphérique.
Le flux atmosphère – océan est très difficile à quantifier. Les
scientifiques ont profité d’un marquage involontaire du à une bombe atomique
qui a larguer du Carbone radioactif.
La déforestation correspond à destruction de forêts pour l’implantation
d’infrastructures (villages, fermes, etc.) et n’a rien à voir avec une
exploitation sylvicole qui
L’effet de serre est surtout du au réservoir atmosphérique. Les océans
font diminuer de 10 % (= 2/800) les quantités de Carbone de l’atmosphère. Mais
maintenant, il faut compter avec une déforestation croissante.
§ Perturbations anthropiques du
cycle :
Écosystème terrestre :
+60 et –61 " Bilan par an : –1
+6
(déforestation) " +6
+1
(combustibles)
Écosystème océanique :
+90 et –92 " Bilan par an : –2
Þ
+4 4/800
= + 0,5 %
·
Taux
de transfert du CO2 :
Flux en Gigatonnes par an
Vers l’atmosphère :
-
Combustibles fossiles : 5,3
-
Cimenterie : 0,2
-
Destruction de forêts : 1,6 (surtout la forêt tropicale à
cause
des pays en voie de développement)
= 7,1
Issu l’atmosphère :
-
Vers les océans :
2,0
-
Accroissement des forêts tempérées : 0,5
-
Accroissement de la biomasse : 1,3 (les teneurs
en CO2 font
augmenter
l’activité
= 3,8 photosynthétique de type C4)
Bilan : + 3,3 vers l’atmosphère.
Remarque : La biomasse est un stockage de Carbone transitoire.
Les forêts ne sont nullement les « poumons de la planète » : le
bilan annuel en CO2 est nul ! Il faut les protéger
pour le fait qu’elles sont d’importants réservoirs de Carbone.
·
Des
incertitudes dans le cycle du Carbone :
On conserve des incertitudes, notamment dans l’estimation de la fixation
du CO2 :
-
Lors de la photosynthèse en écosystème
océanique :
Des erreurs de calcul ne peuvent être évitées à cause de la négligence de
micro–organismes que l’on ne peut isoler avec des filtres (trop miniatures)
-
Avec l’effet de la concentration en CO2 sur la
photosynthèse et la production primaire :
Si la concentration en CO2 augmente,
L’effet de serre augmente,
La température aussi,
Et donc les végétaux présentent un besoin en eau plus important.
Lors du Carbonifère et du Précambrien,
quel a été le facteur limitant ?
En ce moment, l’hypothèse pencherait sur l’Azote.
·
L’augmentation
de la concentration en CO2 :
On effectue des mesures à partir de carottes de glaces polaires.
µLCO2.L–1
" 750 ppm ?
Cette
courbe suivra–t–elle
une loi exponentielle ?
400
300
1900 1950
2000 2050
Quelles en seront les conséquences sur
la production primaire ? Sur l’effet de serre ?
·
L’effet
de serre :
Origine anthropique :
Micro–organismes
du sol,
Combustion Riziculture, Ruminants,
Évaporation, transpiration de fossiles Combustion
de fossiles.
$ ( '
Vapeur
; H2O ; poussières ;
CO2 ; CH4
ß + N2O (micro–organismes nitrifiants
Absorption
de rayons infrarouges engrais,
combustions de fossiles)
$ + Carbones
halogénés.
Réchauffement
L’effet de serre existe et est nécessaire, mais l’Homme a tendance à
l’augmenter.
·
Le
réchauffement :
La température moyenne varie avec l’activité solaire.
Variation de la température
moyenne de la biosphère :
Cycle
thermique simulé
1,0 °C pour [CO2] qui augmente
Plusieurs
autres scénarii sont envisagés.
0,5 °C
Cycle
thermique simulé pour [CO2]
constant
0
1900 1950 2000
En 2000, la variation théorique est légèrement inférieure à 1°C. En fait,
la variation mesurée est de 0,7 °C.
Ces variations restent assez variables : en 2001, on n’a enregistré
que 0,4 °C d’augmentation.
·
Le
rôle des océans :
Ils servent de tampon thermique impossible à quantifier et véhiculent la
chaleur qu’ils ont emmagasiner.
Exemple : le Golf Stream :
Ce courant marin déplace un volume d’eau 20 fois plus important que tous
les fleuves d’Europe. Il est responsable d’une différence de climat à une même
latitude (Canada : climat subarctique, la Grande Bretagne : climat
tempéré)
Arrivée au Nord, cette eau augmente de densité (de par se température) et
tombent dans en profondeur. Elle redescend au Sud où elle se réchauffe et
remonte en surface (baisse de la densité)
Ce courant fonctionne comme un tapis roulant.
La concentration en CO2 augmente,
Þ Réchauffement,
Þ Précipitations,
Þ Variations de salinité,
Þ Arrêt du tapis roulant,
Þ Refroidissement de la Grande Bretagne aux mêmes températures que le
Canada.
Selon une étude de Coléoptères fossiles, il y a déjà eu une baisse d’une dizaine
de degrés.
·
3
voies possibles pour réduire les émissions de CO2 :
1997, Kyoto :
Objectif global : Une diminution de 75 % des émissions pour
arriver à 560 ppm en 2050 avec une diminution de 15 % en 2010 et ainsi de suite
tous les 10 ans.
Ceci concerne le CO2, les Nox, le Méthane et les CFC (ChloroFluoroCarbones)
Il n’y a eu que 38 pays qui ont signé le traité. La Russie ne l’a signé
qu’en 2004 (relativement tard) et les USA ne l’ont toujours pas signé (ils
souhaiteraient réduire que de 6 %)
"
La réduction de
la destruction d’écosystèmes forestiers :
(déforestation = récolte du bois sans régénération, implantation de fermes)
"
La réduction de
l’utilisation des combustibles fossiles :
Utilisation d’énergies renouvelables :
-
L’énergie nucléaire (mais il y a un problème de la
gestion des déchets),
-
L’énergie marémotrice (mais les sites possibles sont
très particuliers et donc limités),
-
Les énergies solaire et éolienne (mais problème de
régularité de la production et de stockage)
-
L’énergie géothermale,
-
L’énergie de la biomasse :
-
Bois,
-
Méthane (fumier, lisier, poubelles, etc.)
-
Éthanol (alcool issu par l’exploitation de la canne
à sucre), bio–esters (dont graines de Colza)
"
L’augmentation
des « puits » biologiques pour le carbone :
Elle consiste en la prise en compte des forêts (stratégies des USA) mais
elle reste hyper théorique :
-
Via les écosystèmes forestiers :
CO2
Photosynthèse Respiration
Bois Stockage pour
éviter sa dégradation.
-
Via la biomasse océanique :
Elle permet le piégeage du carbone.
Le problème est qu’elle est trop faible à cause de facteurs limitants :
Azote, Phosphore, Fer.
On a simulé l’implanter de fer ferreux dans un milieu océanique et on a
fait les calculs pour une extension au niveau planétaire.
" Il faudrait une augmentation de 16 % en Fer ferreux dans les océans soit
un ajout de 106 tonnes de Fe2+ et donc une concentration de 830 µL.L–1 au lieu de
720.
Ø Cycle
du Phosphore :
Il est moins bien connu quantitativement. Sa caractéristique est qu’il
est ouvert : il ne présente pas de recyclage.
Il est, comme tous les cycles, affecté par les Hommes.
Le Phosphore a un rôle essentiel pour les molécules riche en énergie
(ATP, etc.) et en information (ADN, ARN) et constitue 0,1 à 0,5 % de la matière
sèche végétale.
Composition de la biomasse terrestre : C148 H296 O146 N16 P1,3 S1
Composition de la biomasse océanique : C106 H263 O110 N16 P1
Il présente une unique source dans la biosphère : l’altération des
roches ignées (0,08 % en poids) Il s’agit d’un élément dit « rare » (souvent
c’est un facteur limitant) avec une faible fossilisation (comme l’Azote, les
fossiles sont essentiellement constitués de Carbone)
Un recyclage est important et nécessaire.
L’activité humaine a une incidence avec la synthèse de détergents
phosphatés et d’engrais phosphatés (souvent issu des roches ignées) créant un
déblocage du cycle.
§ Cycle ouvert :
Les réserves utilisables par les organismes vivants sont faibles.
Et il y a un entraînement du phosphore des écosystèmes terrestres vers
l’océan et vers le fond ; les up–welling permettent leur remontée mais
cela ne suffit pas.
Le problème du Phosphore est qu’il n’a pas d’isotopes stables ni
d’isotopes radioactifs à long terme ; c’est le seul du tableau périodique
dans ce cas. Ses flux ne sont pas constant.
Son origine est la roche volcanique surtout l’apatite. Le recyclage est
efficace mais il y a une possibilité de fuite dans l’océan.
" Il y a une utilisation par les organismes marins mais il y a aussi un
risque de sédimentation profonde.
Il y a quand même un recyclage entre l’océan et le milieu terrestre par
la pêche et le nourrissage des oiseaux, ce qui ramène le Phosphore sur le
continent avec l’utilisation du guano (riche en phosphore) comme engrais.
Ø Cycle
du Soufre :
Composition de la biomasse terrestre : C148 H296 O146 N16 P1,3 S1
Composition de la biomasse océanique : C106 H263 O110 N16 P1
Le Soufre est un constituant essentiel de la matière organique et
notamment des acides aminés :
"
Méthionine et Cystéine (= acides aminés
protéinogènes, ce n’est pas le cas de tous les acides aminés)
"
Glutathion et protéines soufrées (riches en Cystéine
et/ou en Méthionine)
Il s’agit d’un cycle largement perturbé par l’activité humaine
(combustion de fossiles riches en Soufre) principalement par les centrales
thermiques (pétrole) et par la pollution urbaine.
Il est aussi fortement influencé par la décomposition bactérienne de la
matière organique (production de SH2 en anaérobiose par les désulfubrio)
Ces désulfubrio sont principalement présents en milieu océanique (surtout
en littoral avec des boues qui asphyxient le milieu.
Conséquences :
Il y a une augmentation des pluies acides (H2SO4)
"
Les écosystèmes lacustres en pâtissent le plus car
il s’agit d’une eau très peu tamponnée.
"
Les écosystèmes forestiers subissent aussi des
dommages :
-
Directs avec des nécroses au niveau des cuticules,
-
Indirects avec l’acidification du sol (présence de
Al3+) augmentant la sensibilité des arbres aux pathogènes et aux stress
hydriques (les arbres diminuent la taille de leurs racines et sont incapables
de pomper l’eau en profondeur en cas de sécheresse)
Réglementations internationales :
Une régulation massive des rejets soufrés par des pièges à Soufre sur les
cheminées d’usines. Cela permet une diminution des dépôts atmosphériques mais
il subsiste encore un risque en milieu urbain.
On observe une conséquence inattendue : une carence en Soufre des
agrosystèmes. Avant, les cultures s’alimentaient des cultures par les
retombées.
Ø Bilan
sur les cycles :
Il s’agit d’une véritable circulation sanguine. On observe 2 grands types
de cycles fondamentaux :
-
Le 1er est caractérisé par :
-
Une large consommation des producteurs primaires,
-
Il est court,
-
Il présente un recyclage rapide avec une
minéralisation via le tractus digestif.
Exemple : La biomasse planctonique.
-
Le 2ème est caractérisé par :
-
Une faible proportion des producteurs primaires
consommés, d’où une importance de la chaîne saporphytique.
Exemple : L’écosystème forestier et prairial.
§ Interactions des
cycles :
Ils ne sont pas indépendants.
Le CO2 et l’O2 ont une origine biologique.
Le Phosphore et l’Azote : si l’un est limitant dans le développement
de l’organisme, il y aura une limitation de l’autre.
Il existe des perturbations communes :
-
Le Carbone et le Soufre sont affectés par la
combustibles fossiles,
-
Le Phosphore et l’Azote ont des perturbations
d’origine agricole (apports d’engrais) et d’origine domestique.
Le continuum
sol–eau–atmosphère–écosystème :
Atmosphère (variation en % par an)
CO : + 1
CO2 : + 0,5
CH4 : + 0,2
CFC
O3 : (augmentation dans les villes
mais
diminution dans la couche)
Rayonnement solaire SO2
dans le climat NOx : + 1,1
à + 2,5
UV et O3
Végétaux
Sols
Eau (du sol et de surface)
pH
Métaux lourds pH
Déforestation NO3ˉ
" Érosion PO3ˉ
" Désertification
§ Sensibilité des espèces
végétales :
Elles sont peu mobiles : si le milieu est touché, elles n’ont pas la
possibilité de migrer. Donc leur durée d’exposition aux perturbations est
longue.
Elles sont au contact de l’eau, du sol et de l’atmosphère et subissent
des effets directs et indirects des perturbations de chacun.
On connaît des végétaux qui sont des bio–indicateurs (soit de réponse,
soit d’accumulation) notamment de la pollution au Soufre.
Exemple : Les lichens qui sont la symbiose entre un phycobionte et un mycobionte.
Ils présentent l’avantage de l’association mais le désavantage de
l’addition des sensibilités des 2 individus (ce que l’un aurait supporté seul,
va en pâtir du fait que l’autre en pâtisse)
§ Notion de pollution :
Elle désigne dans l’ensemble :
-
Des rejets toxiques que l’Homme libère dans la
biosphère (écotoxicologie)
-
Des substances qui, sans être dangereuses, exerce
une perturbation dans l’environnement.
·
Intensité
et histoire de la pollution :
Elle reflète les évolutions :
-
De la démographie humaine galopante :
-
De 0 à 109 en
1800 " 2.109 années pour 1
milliard,
-
À 2.109 en 1930 " 130 années pour 1 milliard,
-
À 4.109 en 1975 " 20 années pour 1 milliard,
-
À 6.109 en 1998 " 10 années pour 1 milliard.
-
De l’industrialisation :
-
Combustibles,
-
Mondialisation : transports à travers le monde.
-
De la technologie :
-
Synthèse de composés non biodégradables,
-
Intensification agricole.
-
De la sociologie :
-
Urbanisation,
-
Concentration (mondialisation)
-
Du pouvoir d’auto–épuration de la biosphère :
-
Théorie de Gaïa.