On va parler de
comportements sexuels, stratégies d’appariement, soins parentaux.
Les
comportements vont subir la sélection et sont un moteur de l’évolution.
Les
comportements sexuels dépendent du choix du partenaire et de l’efficacité du
mode de reproduction.
v Introduction –
rappel :
Ø Les
4 « whys » de Tinbergen :
Il y a des
différences avec les psychologues dans les questions que l’on se pose.
Le listage des comportements
n’est pas possible : on prend un comportement et on l’étudie.
« Causalité »
-
Quelle
en est la causalité immédiate ?
" Contexte
immédiat. (neuro–éthologie, éthologie
cognitive)
« Fonction »
-
Quelle
la fonction de ce comportement ?
" Quelle en est
la valeur pour la survie de l’individu ? (naturaliste)
« développement »
-
Comment
le comportement se développe–t–il ?
" Histoire de
l’individu.
« Évolution »
-
Quelle
est son origine évolutive ?
Question
difficile à aborder.
Causalité
+ Développement " Problèmes « proximaux » (psychologie)
Fonction
+ Évolution " Problèmes « ultimaux » (biologie)
Ø Sélection
naturelle et comportements :
Est–ce que les
comportements sont de bons candidats à la sélection naturelle ?
Darwin a proposé
3 conditions (ou évidences) pour qu’un caractère puisse subir la sélection
naturelle :
-
La variabilité inter–individuelle :
2 bergers allemands peuvent se ressembler comme 2 gouttes d’eau et ne pas avoir le même comportement.
R Les
comportements présentent une grande variabilité.
-
L’héritabilité : (possibilité de passer à une
génération à l’autre)
On dispose de souris de laboratoire qui n’ont vu que leur cage depuis des générations. Si on rentre dans la salle avec des excréments de chat, toutes les souris sont en panique.
Un
chaton qui a été séparé de sa mère et élevé au biberon n’a pas eu le temps
d’apprendre à gratter sa litière. Pourtant dès la première fois, il grattera sa
litière pour enterrer ses excréments.
R Les
comportements se transmettent génétiquement
Mais il y a aussi une transmission par
imitation ou par apprentissage par observation :
-
Dans
le sud de l’Angleterre, quelques mésanges à tête noire ont appris à
désoperculer les bouteilles de lait, laissées au pied des portes le matin. En
15 ans, ce comportement a été observé dans toute l’Angleterre (laps de temps
trop court pour qu’il s’agisse d’une transmission héréditaire)
De plus, ce
comportement a été aussi observé chez la corneille (passage inter–espèce)
-
Il
existe une île où des macaques vivent en autarcie (tout accès à l’île est
interdit) Mais en cas de disette, les chercheurs leur envoient des patates
douces. Une 1ère femelle a eu l’idée de laver ses patates douces et,
en 2 – 3 ans, toute la population lavait ses patates douces (sauf quelques
vieilles)
-
Une différence de fitness associée aux variations
héréditaires :
(Ceux qui expriment
ce caractère doivent pouvoir se reproduire plus facilement)
Fitness = aptitude à propager ses gènes.
Selon Darwin, il y a une lutte pour la vie. Chaque individu lutte contre son voisin pour se reproduire mieux que lui.
R Les
comportements permettent une meilleure fitness.
Þ Les comportements sont de bons candidats à la sélection naturelle J
La
fitness dépend de 2 facteurs :
- Le taux de procréation le plus élevé possible.
Pour la
femelle, il s’agit du choix du mâle et de la production d’œufs (qui réclame
beaucoup d’énergie que pour le mâle)
- La mortalité infantile.
Les
femelles produisent plus de petits qu’il n’est nécessaire (fertilité excessive
des femelles est universelle)
+ Sélection de l’environnement
+ Sélection sexuelle
Þ Évolution des organismes
Exemple : Le skua arctique .
Il existe 2
types de mâles :
-
Ceux
avec des ailes sombres, extrêmement agressifs et entreprenant avec les femelles,
-
Ceux
avec des ailes claires, moins agressifs et moins entreprenant avec les
femelles.
Apparemment, les
mâles à ailes sombres devraient mieux réussir avec les femelles. Et non, les
femelles préfèrent les mâles à ailes claires et les mâles à ailes sombres
tendent à disparaître.
L’hypertédie est
le cas où l’évolution continue alors qu’elle est arrivée au mieux ce qu’elle
pouvait faire. On parle de phénomène de reine blanche.
Exemple : Dans la fin de
l’ère des mammouths, ils présentaient des défenses s’agrandissaient au point de
leur crever les yeux.
v Sélection sexuelle et
stratégies reproductrices :
Ø Le
pourquoi de la reproduction sexuelle :
Elle permet la
création de la nouveauté avec la magie de la méiose. Elle est fondamentale pour
des environnements changeants.
§ Reproduction sexuée – asexuée :
Les protozoaires
présentent une reproduction asexuée (la mitose) quand tout va bien et un
phénomène de conjugaison (reproduction sexuée) quand il y a un problème
environnemental.
Certains
métazoaires présentent une reproduction asexuée comme les pucerons, les
daphnies (parthénogenèse) ou comme les végétaux avec les stolons.
§ Origine de la dissymétrie des
gamètes :
On observe une
très grande dissymétrie. Par exemple, l’ovule d’une vache est 20 000 fois
plus grand que le spermatozoïde.
Pourquoi
existe–t–il 2 sexes avec une anisogamie ?
Il existe 3
théories :
1932,
Kalmus :
Les espèces
primitives avaient une reproduction externe. La sélection des individus se
faisait sur la probabilité de rencontre. L’anisogamie permet de favoriser la
rencontre.
« Dans une foule, à Paris, il est difficile de trouver un individu particulier, mais ce ne sera pas un problème pour trouver la tour Eiffel »
1990, Hurst :
L’existence de
mécanismes d’infection des gamètes a poussé les espèces à élaborer des
techniques pour éviter à tout prix de disparaître parce que leurs gamètes sont
infectés par un virus ou une bactéries.
" Les
spermatozoïdes sont trop petits pour être infectés par les bactéries. Cela
permet de diviser par 2 le risque d’infection.
1992, Parker
Backer Smith :
Il a cherché à
comparer les espèces isogames et anisogames.
Il a mis en
évidence 2 stratégies favorables énergétiquement :
-
Peu
de gamètes avec beaucoup de réserve (favorisant la survie de l’embryon),
-
Beaucoup
de gamètes avec peu de réserve.
Ces 2 techniques
assurent un taux de reproduction élevé. De plus, l’anisogamie s’est montrée
encore plus avantageuse que l’isogamie.
" La solution
adaptative la plus avantageuse est qu’une espèce présente 2 gamètes les plus
extrêmes entre eux.
Tous les
comportements sexuels viennent des conflits d’intérêts entre les mâles et les
femelles qui viennent de cette anisogamie.
L’intérêt des
mâles est de trouver des femelles (dont les ressources sont limitées) Il y a
donc une lutte entre eux.
L’intérêt des
femelles, comme leurs ressources (nombre de gamètes) sont limitées, est de
trouver le meilleur mâle.
Ø Classification
des systèmes d’appariement :
§ Monogamie :
Elle correspond
à l’association pour la reproduction (en théorie exclusive) entre un mâle et
une femelle avec l’exploitation commune d’un territoire.
-
Monogamie répétée :
Il y a une
remise en cause du couple à chaque période de reproduction.
Exemple : la plupart des
oiseaux (plus de 90%)
-
Monogamie permanente :
La formation du
couple en période de maturation sexuelle et il n’y a plus de remise en question
du couple durant toute la vie.
Exemple : le cygne.
La monogamie est
rare chez les mammifères qui sont surtout polygames. On ne recense que quelques
espèces monogames avec quelques canidés comme le loup, quelques primates comme
le gibbon ou le ouistiti.
§ Polygamie :
·
Polygynie
:
C’est le cas le
plus répandu. Elle est soit successive (le mâle va voir plusieurs femelles),
soit simultanée (le mâle va garder ses femelles à disposition)
Dans le cas de
polygynie simultanée, on parle de harem.
-
Il
peut être par défense des ressources comme pour certains amphibiens où le mâle
va choisir un environnement pouvant correspondre au plus grand nombre de
femelles (à l’ombre, là où la variation de température est la plus faible et où
il y a le moins de sangsues)
-
Il
peut être par « défense » des femelles. Ce concept provient de l’androgynisme
des éthologues car il n’y a pas de réelle défense : le mâle fait tout pour
les conserver sous son « règne ».
Le harem
convient aux espèces où les femelles ont un comportement grégaire et sont
apparentées. Il fréquent chez les mammifères (ongulés et primates) et rare chez
les oiseaux (quelques cas comme le coq et le faisan) qui sont plutôt nidifuges.
Le harem est
souvent accompagné d’un dimorphisme sexuel important avec un mâle plus grand et
plus imposant.
Exemple : L’éléphant de mer .
-
Le harem temporaire :
Il est remis en
cause à chaque période de reproduction.
Exemple : L’éléphant de mer .
La rencontre se
fait sur une plage et les mâles se lancent dans une lutte terrible.
Exemple : L’éléphant .
Le troupeau de
femelles se promènent et sont rejointes par un mâle au moment de la période de
reproduction.
Exemple : Le bubale .
Le troupeau de femelles se promène sur différents territoires de mâles. Il s’agit d’une structure matriarcale avec aucune fidélité à un mâle particulier.
-
Le harem permanent :
Exemple : Le babouin gelada .
Un mâle prend
possession du harem et les autres mâles se regroupent en périphérie et
cherchent à débaucher les femelles.
·
Polyandrie
:
Une femelle va
s’accoupler plusieurs mâles. Les rôles sont inversés : les mâles
s’occupent du soin aux jeunes et la femelle est plus grosse et plus colorée.
On retrouve
cette configuration chez le lynx roux, le lièvre d’Amérique, l’ours polaire,
jacana. Chez ce dernier, on observe une lutte entre les femelles qui sont 50 à
75 % plus lourde que le mâle.
·
Promiscuité
:
Il n’y a pas
d’association prolongée des animaux et les actes de reproduction sont répétés.
-
Promiscuité de voisinage : C’est le cas où
les domaines vitaux se chevauchent.
-
Promiscuité avec aire de parade : Les mâles vont
dans des territoires extrêmement réduits et défendent des aires de parades
particulièrement attractives pour des partenaires sexuelles potentielles.
Les aires de parade peuvent d’
-
Promiscuité avec aire par association brève :
Exemple : La musaraigne carrelet .
Les femelles
vivent dans des terriers et sont réceptives que dans 18 heures. Les mâles testent
tous les trous : soit il se prend des baignes L , soit il fait sont affaire J …
-
Promiscuité multimâle :
Il s’agit d’une structure polymorphe de plusieurs femelles et plusieurs mâles qui s’accouplent le plus souvent possible.
Exemple : Le chimpanzé .
Il n’y a pas de relations privilégiées donc aucune dominance entre les individus. Les rencontres se font en fonction de la situation du moment.
Ø Déterminisme
de la stratégie de reproduction :
§ Asymétrie des intérêts
mâle–femelle :
Le mâle n’est
pas limité dans sa reproduction. Il entre dans le principe de
« fitness » qui consiste en la plus grande propagation possible de
ses gènes.
Il cherche
l’accouplement avec le plus de femelles.
La femelle est
limitée dans sa capacité reproductive et cherche le meilleur mâle pour coupler
à ses gènes.
♂ ♀
Conflit
Conflit
♂ ♀
et sélection et sélection
♂ ♀
intra–sexuelle intra–sexuelle
♂ ♀
Conflit
et sélection inter–sexuelle
Il y a lutte
entre les mâles pour avoir le plus de femelles.
Il s’agit de
relations agonistiques, de combats.
Il y a aussi une
lutte entre les femelles pour choisir le meilleur mâle.
Ces luttes sont
moins importantes que chez les mâles, car le mâle convoité peut les féconder
toutes.
§ Sélection intra– et
extra–sexuelle :
·
Du
coté des femelles :
La sélection
intra–sexuelle relativement discrète car le mâle potentiel à la capacité de
subvenir au besoin de chaque femelle.
Leur
participation dans la sélection inter–sexuelle a toujours été sous–estimée par
les éthologues (préjugé androgyne) alors qu’elles y ont un rôle important.
" Elles prennent
une part active dans le choix du mâle.
On peut penser
que, contrairement aux mâles, les femelles n’ont pas besoin de s’apparier avec
plusieurs mâles (un seul suffit)
¨
En phase
pré–copulatoire :
En général, les
mâles forcent l’accouplement. Quand le mâle devient agressif, le coût de
l’acquiescement est moins important que le coût du refus. La femelle se laisse
donc faire, ce qui lui permet aussi d’éviter des blessures.
Les femelles
cherchent les bons gènes, en particulier chez les oiseaux. Elles vont
volontairement essayer d’accéder à plusieurs mâles, même chez les espèces
monogames.
Exemple : Le carouge à épaulette .
C’est le symbole
de la monogamie chez les oiseaux. Pourtant, 45 % des nids contiennent au moins
un jeune qui provient d’un autre mâle que le « propriétaire » du nid.
Exemple : L’éléphant de mer .
Le mâle
considéré comme le plus gros dominant possède le plus gros harem. 85 % des
accouplements ne sont dus qu’à 4 % des mâles.
Mais les
femelles ne restent pas passives et émettent des protestations en
fonctions du statut du mâle entreprenant.
Hiérarchie |
Nombre de
protestations |
Le mâle a (le plus
dominant) |
|
Les adultes
moyens |
|
Les
sub–adultes de 7 – 8 ans |
|
Les
sub–adultes de 6 – 7 ans |
La protestation consiste en une agitation mais aussi en un appel des mâles plus dominants pour chasser l’indésirable.
Anciennement, le
mâle est « actif » et la femelle est « passive ». Mais
c’est faux car elles sont à l’origine de la lutte.
¨
En phase
copulatoire :
Au cours de
l’accouplement, la femelle peut contrôler que la fertilisation se fasse ou non
(on ne connaît pas trop les mécanismes)
Exemple : La sémination artificielle
est toujours moins réussie que la fertilisation naturelle. Le mâle doit se
comporter de manière à plaire à la femelle pour assurer une meilleure
fertilisation.
Exemple : Le bonobo .
La femelle
choisit sa fertilisation en choisissant sa position.
Il existe
d’autres facteurs comme une différence de pression entre le vagin et l’utérus.
Pour que la pression soit supérieure dans le vagin plutôt que sur l’utérus, il
faut que ce soit un tant soit peu agréable…
Le phénomène
d’orgasme a été observé chez le chien, le cheval et le macaque. Le mâle
s’adapte en adoptant des attitudes de préliminaires.
·
Du
coté des mâles :
Le plus
important est la compétition intra–sexuelle, dite aussi auto–sélection.
En général, elle
consiste en des combats, des relations agonistiques, où 2 individus sont en
confrontation.
On observe 2
stratégies extrêmes de confrontation avec tous les degrés intermédiaires.
-
La stratégie de la colombe : on évite le
combat.
-
L’avantage :
pas de risque de blessure,
-
L’inconvénient :
accès à rien.
-
La stratégie du faucon : on saute sur
tout ce qui bouge (combats)
-
L’avantage :
accès possible à quelque chose,
-
L’inconvénient :
risque de blessures.
¨
Stratégie la
plus économique : le marquage :
La volonté de
compétition est associée à un avertissement (menace) Les individus ne se voient
même pas.
Exemple : Le chien .
Le marquage se
fait avec l’hymen. Le quartier correspond à la meute virtuelle, où l’animal
prend connaissance des autres individus et il laisse son identification.
L’urine permet
de définir l’état hormonal de l’individu.
Exemple : Le topis .
Il s’agit une
grande gazelle qui a poussé le marquage à un point extrême. Le mâle marque un
territoire et en sort pour aller dans un lieu commun où tous les mâles vont
déféquer.
Ensuite, il se
frotte la tête sur ses excréments au niveau d’une glande très odorante.
" Ce lieu est
alors une grande banque d’information sur tous les mâles.
¨
Stratégie de
menace :
Les individus
sont en relation au moins visuelle et montrent ce qui fait le plus mal.
Exemple : Le chien .
Il montre ses
dents.
Exemple : Le chat .
Il montre ses
griffes (un peu ses dents) et oriente son regard vers l’adversaire. Le regard
est, pour eux, un signe d’agression caractérisé.
Durant une
soirée entre amis, si l’un d’entre eux n’aime pas les chats, il cherchera à
éviter le chat du regard. Le chat, appréciant cette absence de fixation
visuelle, se liera d’amitié avec cette personne et le suivra partout.
Exemple : Le gorille .
Il se tape la
poitrine.
Exemple : Les impalas .
Ils vont
effectuer une présentation latérale mutuelle, faisant ainsi une démonstration
de leurs cornes.
Tous ces signaux
de menace sont compréhensibles universellement : ils passent la barrière
des espèces.
¨
Stratégie de combat :
Il arrive si les
stratégies ultérieures n’ont pas suffi pour régler le conflit. Ce combat est
différent de celui avec une proie. Ici, les individus ne cherchent pas à tuer.
Il est donc ritualisé.
Exemple : Le loup .
Les morsures
sont orientées vers l’échine, une zone non vitale dans le bas du dos.
Exemple : Le gnou .
Il pèse 1 – 1,2
tonne et peuvent charger à
Les combats
n’entraînent pas de mort. Le vaincu émet des signaux de soumission. Ces signaux
d’arrêt de lutte consistent :
-
Soit
à montrer au dominant les zones vitales (gorge, ventre),
-
Soit
à prendre la fuite (signe le plus « international »)
Si on empêche la
fuite en mettant les 2 animaux dans une pièce close, on peut avoir un combat à
mort parce que la fuite n’a pas été détectée par le dominant.
·
Critères
de sélection :
Le point central
est qu’il faut de bons gènes pour donner les meilleures chances de survie et de
reproduction à la progéniture.
La principale
qualité des femelles est de peser les qualités génétiques d’un mâle.
¨
Cas de
monogamie :
Le mâle va aussi
devoir peser les qualités génétiques de la femelle (puisqu’en théorie, il n’en
a qu’une)
Pour les couples
monogames, le choix du partenaire est primordial : les parades sont
extrêmement longues parce que la prise d’information sur le partenaire doit
être la plus exhaustive.
Exemple : Le loup .
Il y a
établissement par le couple potentiel d’un territoire commun caractérisé par de
nombreux marquages par le mâle et la femelle.
La constitution
d’un couple est très longue (des semaines, voire des mois avant l’accouplement)
et caractérisée par des explorations corporelles.
Exemple : Les oiseaux .
Ils utilisent de
sons extrêmement complexes formant un duo (ou duet) où le mâle commence et la
femelle termine.
Lorsqu’il y a
formation d’un couple monogame, lors de la période de reproduction, la femelle
peut se montrer agressive par rapport des mâles. On pense que c’est une manière
pour la femelle d’estimer la vitalité du mâle en fonction de sa persévérance.
Les femelles ne
choisissent pas forcément le mâle dominant.
" Le mâle doit
s’occuper de sa progéniture et toute l’énergie utilisée pour conserver sa place
dans la hiérarchie n’est pas utilisée pour la progéniture.
Exemple : Le gobie des sables .
Il s’agit d’une
espèce de poisson où les femelles vont éviter systématiquement les tous mâles
qui vont prendre part à des relations agoniques.
Il existe, dans
les couples monogames, des cas de duperie.
Exemple : Le carouge à épaulette .
La femelle
choisit un mâle sub–alterne et va aller voir des « extra male
population » qui sont dominants.
Dans le cas de
monogamie, il existe un dimorphisme sexuel peu important.
¨
Cas de
polygamie :
Le succès reproducteur
du mâle dépendra du nombre de femelles qu’il arrivera à attirer.
Au cours de
l’évolution, il y a eu une intensification des critères morphologiques et
physiologiques chez le mâle qui vont optimiser ces chances de s’accoupler.
Exemple : Le coyote .
Sa nourriture
est composée de cadavres d’ongulés. Quand il y a une diminution de la quantité
de cadavres, le coyote passe de la polygamie à la monogamie.
" La polygamie
est d’autant plus importante que les ressources sont inégalement réparties sur
le territoire. Un seul individu peut avoir uns grands capacité de
monopolisation des ressources.
Exemple : La marmotte à ventre jaune
.
Le facteur
limitant est le nombre d’hibernacles (terriers) Quand un mâle peut monopoliser
plusieurs hibernacles, il attire plus de femelles.
·
Facteurs
physiologiques :
Ils peuvent
déterminer le mode d’appariement. La synchronisation des périodes de
reproduction fait partie de ces facteurs.
¨
Synchronisation
des femelles (réceptivité) :
Comme le
sex–ratio est généralement de 1, si toutes les femelles sont réceptives en même
temps, on va observer beaucoup moins de sélection intra–sexuelle entre les
mâles (le nombre de femelles n’est pas un facteur limitant)
Exemple : Rana temporaria .
Toutes les
femelles de cette espèce sont réceptives durant une journée ; elles sont
toutes synchronisées. Il y a très peu de sélectivité inter–sexuelle : les
mâles et les femelles prennent tout ce qui vient.
À l’inverse,
lorsque les femelles sont très désynchronisées entre–elles, le nombre de
femelles réceptives est bien inférieur au nombre de mâles. La sélection intra–
et extra–sexuelle extrêmement est intense.
Exemple : Le coq de roche .
On observe un
phénomène de lek où les mâles sont plus nombreux à vouloir s’accoupler que les
femelles.
¨
Synchronisation
mâles – femelles :
S’il y a une
bonne synchronisation des périodes de reproduction, il y a alors une bonne
concordance temporelle de la monopolisation des ressources du coté des mâles et
des périodes de visite du coté des femelles.
L’expérience
montre qu’il y a une bonne synchronisation mâles – femelles lorsque le milieu
est stable.
Une bonne
synchronisation va accentuer la sélectivité intra– et inter–sexuelle favorisant
la polygynie.
·
Facteurs
relatifs aux soins parentaux :
Ils dépendent
des modalités de développement des petits et du mode de fécondation et de
gestation.
§ Stratégie de reproduction et
de succès reproducteur :
·
Espèce
monogame :
Ce mode de
reproduction est à l’avantage des femelles en terme de succès reproducteur (=
nombre de petits)
La vie des mâles
est plus risquée que celle des femelles.
En général, les
mâles vont se disperser pour défendre des territoires, alors que les femelles
ont plutôt tendance à se regrouper.
Ceci est
particulièrement vrai pour les espèces à durée de vie courte.
·
Espèce
polygame :
A priori, ce
mode de reproduction est à l’avantage des mâles en terme de succès
reproducteur.
La vie est plus
risquée que pour les espèces monogames à cause des combats dans le but
d’obtenir les femelles.
Ce n’est pas
forcément le mâle ayant accès à la reproduction qui vivra le plus longtemps.
Exemple : L’éléphant de mer .
Durant une
période de reproduction, 70 % des mâles ne se reproduisent pas.
Leboeuf a
démontré qu’un mâle pouvait fécondé 171 femelles mais son espérance de vie est
d’un an : il domine le harem pendant une période de reproduction et est
tué ensuite.
Les
femelles sont plus tranquilles : elle est fertile de 4 à 14 ans avec en
moyenne 1 petit par an.
" Forte
dissymétrie entre les sexes en cas de harem permanent.
Exemple : Le babouin gelada .
Chez ce singe,
la femelle est fertile de 4 à 20 ans et peut mettre bas tous les 2 ans, ce qui
fait un total de 7 à 8 petits durant une vie.
Il y a en
moyenne 3 femelles pour 1 mâle. Durant toute sa vie, un mâle peut produire une
quinzaine de petits.
" Dissymétrie.
Exemple : Le chimpanzé .
Le mode
reproduction est la promiscuité.
Les femelles
peuvent se reproduire de l’âge 12 – 15 ans jusqu’à 40 ans. Durant cette
période, la femelle a en moyenne 5 petits.
Le mâle peut
avoir jusqu’à 60 petits (dans 30 ans de vie sexuée)
Quelque soit le
mode de reproduction, le succès reproducteur est environ équivalent pour le
mâle et la femelle (un peu plus important pour les mâles dans le cas de polygynie)
Ø Soins
parentaux :
Ils sont
exprimés chez les espèces pour lesquelles les petits naissent très immatures.
Ils consistent
en :
-
La
protection des petits,
-
Le
nourrissage,
-
La
construction du nid,
-
La
défense du nid,
-
La
toilette,
-
Le
transport des petits, etc.
" De manière
générale : toute prolongation des relations mâle – femelle au de–là de la
période de reproduction peut être assimilée à des soins parentaux.
Les oiseaux présentent un nourrissage post–sevrage par régurgitation.
Chez les
mammifères, le point central est l’allaitement.
Les soins
parentaux peuvent être directs ou indirects (défense du territoire par le mâle,
comportement de coopération pour la protection d’un groupe)
Exemple : Le talopoin .
Ils
dorment dans un arbre, avec une organisation particulière :
Mâles
Femelles
Petits
Les mâles forment une coupelle de protection assurant la surveillance et l’alerte en cas de danger.
§ Finalité des soins
parentaux :
Théorie de Darwin : La lutte pour la vie est une démarche
personnelle où chaque individu se bat pour avoir accès à la reproduction. Il
correspond à un combat pour augmenter son fitness.
Alors pourquoi
les individus utilisent–ils de l’énergie pour s’occuper d’une tierce
personne ?
S’agit–il s’un
comportement altruiste ?
D’un point de
vue de sociobiologiste (ou de finaliste), s’occuper de ses enfants, c’est
s’occuper de son génome et donc d’augmenter indirectement son fitness.
Le facteur
déterminant est le coefficient de proximité génétique.
Chez les
organismes diploïdes :
50
% de la partie variable du génome
La proximité
frère – sœur est de 0 à 100 % avec tous les intermédiaires possibles.
Coefficient
d’appartement R entre 2
frères : Riri Fifi
50 % en moyenne
Exemple : Les abeilles, les guêpes et
les fourmis .
Il s’agit
d’espèces haplo–diploïdes avec un mâle haploïde et une femelle diploïde.
Un mâle féconde
la femelle qui conserve les spermatozoïdes (qui sont tous identiques) dans une
spermathèque.
Pour faire une
ouvrière, la reine prend un spermatozoïde et une ovule.
Pour faire un
« mâle », elle prend un ovule qu’elle fait se développer en mitose.
Le « mâle » est en fait un ovule volant.
0,5 0,5
0 0,5 0,5
0,25 0,25
½ frère
Exemple : l’oiseau .
La mère est sûre
de s’occuper de son génome mais le père…
Normalement, le
soin paternel est moins intense que le soin maternel, et ce à cause de l’incertitude
de paternité.
Les
comportements parentaux sont assimilables à des aides à des organismes
génétiquement proches.
§ Investissement parental des
mâles :
·
Chez
les vertébrés inférieurs :
Travaux de
Trivers sur les vertébrés inférieurs (amphibiens, poissons et reptiles) :
Certaines
espèces montrent une fécondation externe et d’autres une fécondation interne.
Dans quel cas la
certitude de paternité est–elle la plus importante ?
En théorie, il y
a plus de soins parentaux avec la fécondation externe.
Trivers a
demandé que, chez que chez les amphibiens et les poissons à fécondité externe,
65% des espèces montrent des soins paternels à la progéniture (ex :
crapaud accoucheur)
Par contre, chez
les espèces à fécondité interne que 7 %.
" La théorie est confirmée pour les vertébrés
inférieurs.
·
Chez
les oiseaux :
Ces espèces sont
surtout monogames et la progéniture naît généralement très immatures. Elle
nécessite des soins des 2 parents.
Le problème est
que la fécondation est interne.
Quelles
solutions les mâles ont–ils trouvé prouver s’assurer de leur paternité ?
" Ils surveillent
leur femelle (mais elles font quand même ce qu’elles veulent)
Exemple : la mésange bleue .
Il y a la
formation d’un couple monogame et la femelle va pondre une dizaine d’œufs en
une quinzaine de jours. La femelle couve et le mâle cherche la nourriture.
Les mâles
s’occupent de façon plus intense des petits les plus gros de la couvée.
Pour les 1ers
œufs pondus, il y a une plus grande assurance de paternité. Une fois que la femelle
a pondu, elle couve et le mâle part chercher la nourriture (et va chercher
d’autres femelles)
Plus les petits
naissent tard, moins le mâle est sûr de sa paternité. Il va mieux s’occuper des
1ers nés.
La mésange bleue
a le choix :
-
Soit
elle pond les 10 œufs avec le même mâle et couve les 10 œufs en même temps
(synchronisme des éclosions),
-
Soit
elle pond un 1er œuf avec le mâle titulaire et va chercher si un
autre mâle ne pourrait pas féconder les suivant (décalage des éclosions)
Exemple : l’accenteur – mouchet .
Il s’agit encore
d’une espèce monogame.
On observe une
« sperm competition » : le mâle va picorer la femelle pour être
sûr qu’aucun mâle ne soit passer avant en enlevant leur semence.
·
Chez
les mammifères :
En plus de la
fécondation interne, il y a un délai entre l’accouplement et la naissance.
" Il est impossible de surveiller la femelle,
le mâle abandonne.
On observe alors
beaucoup moins d’espèces monogames, le mâle essaie partout pour être sûr de
quelques coûts. En plus, il y a une situation privilégiée entre les femelles et
les jeunes avec l’allaitement.
Exemple : les lions .
En période de
reproduction, on observe des soins attentionnés aux jeunes par le mâle. Comme
tout harem, le mâle a un accès exclusif aux femelles réceptives.
Si les mâles
périphériques se liguent pour virer le mâle dominant, le nouvel arrivant va
commencer par tuer tous les petits de l’ancien, pour ne pas perdre d’énergie
pour les petits qui ne viennent pas du lui.
Il va ainsi
déclencher plus rapidement l’œstrus des femelles qui avaient des petits et les
femelles en gestation avortent spontanément.
Il s’agit d’une grande perte d’énergie
pour la femelle qui va donc plutôt protéger le mâle dominant pour protéger sa
progéniture. Par contre, s’il y a un changement du dominant, les femelles ne
s’opposent pas à l’infanticide.
L’infanticide
après la prise en position du harem est fréquent chez les mammifères.
Exemple : l’angure .
Il n’y a pas
d’avortement. Après l’infanticide, il y a mise en œstrus des femelles et les
futures mères (femelles en gestation) miment tous les comportements des
chaleurs.
Exemple : le gorille .
Et les primates
anthropoïdes en général.
Le
mâle s’occupe de la progéniture, qu’il soit le père ou non.
Hypothèse : Pour les mâles, on ne parle pas
d’investissement paternel mais d’investissement social (les petits sont une
véritable monnaie d’échange)
Les femelles
choisissent les mâles en fonction de leurs aptitudes à s’occuper des petits.
§ Structure sociale et soins
parentaux :
Les soins
parentaux sont des critères très important dans l’émergence de la sociabilité
chez l’animal. Prodiguer des soins parentaux entraîne une compétition
intra–spécifique dans les objectifs suivant :
-
Conserver
des accès aux réservoirs (avec une estimation des ressources : abris,
nourriture, etc.)
-
Et
défendre le territoire (= pilier de la structure sociale)
Les travaux de
Tinbergen sur la mésange en Angleterre :
Les mésanges
vivent en bandes poly–spécifiques (à plusieurs espèces) En hivers et au
printemps, il y a un changement de comportement et deviennent intolérantes par
rapport aux autres individus.
Les mâles
deviennent territoriaux et les femelles viennent les rejoindre. Le couple va
défendre un territoire commun. Ils estiment à l’avance du besoin potentiel des
petits.
Il existe 2
types de territorialités : les pins (territoire pauvre) et les chenets
(territoire riche) La production de petits varie en fonction de la densité de
richesse du territoire.
Observations
aussi sur la belette :
Il s’agit d’une
espèce monogame qui vit dans des terriers. Le mâle domine la femelle jusqu’à la
naissance des petits. À ce moment, c’est la femelle qui prend le dessus sur le
mâle.
Si les
conditions de vie deviennent difficiles (diminution des ressources), le mâle
reprend la dominance et chasse les petits surnuméraires.
§ Soins parentaux et conflits
parentaux / enfants :
Le sevrage
consiste en l’arrêt des soins attentionnés brutalement et la mère va repousser
assez violemment ses petits.
L’intérêt des
parents est d’augmenter leur fitness et donc d’avoir le plus de petits
possibles. Les soins parentaux correspondent au fait de s’occuper de leur
génome tant que les petits sont dépendants.
Les petits
deviennent de plus en plus matures et les parents leur investissement énergétique
quand ils deviennent autonomes.
L’intérêt des
petits est de conserver leur énergétique en profitant des soins parentaux le
plus longtemps possible.
Modélisation par
Trivers :
D’un
point de vue des parents :
5
4 Autant de coût
que
3 de bénéfice : Rejet
2
1
0,5
0
dans une fratrie simple de ½ frères et soeurs
D’un point de
vue des enfants : Il y a
l’existence d’une fratrie.
Le
coefficient d’un petit avec lui–même : 100%
Le
coefficient d’un petit avec un frère : 50%
Chacun des
petits a 2 fois plus de coefficient de corrélation génétique avec lui–même
qu’avec ses frères. Il va réclamer 2 fois plus d’énergie de la part des parents
pour lui–même.
Dans le cas de
fratrie avec des demi–frères (et demi–sœurs), chaque petit va en réclamer 4
fois plus. Il y a un conflit parents – enfant qui dure 2 fois plus longtemps
(sans oublier entre les frères et sœurs)
" C’est ce que l’on observe dans la nature.
Exemple : le goéland de Californie .
Nombre de
becquées
par heure :
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Âge des parents
3 à 5 ans 7 à 9 ans 12 à 18 ans
" Plus les parents sont âgés, plus ils
apportent des soins et plus longtemps.
Travaux de
Trivers :
Plus les goélands sont âgés, moins ils sont fertiles.
Mais comme les
soins parentaux dépendent de leur fertilité, ne serait pas plutôt ?
Plus le goéland
est jeune, plus il est fertile. Il va donc prodiguer moins de soins pour
redevenir plus rapidement fertile sans avoir dépenser trop d’énergie.
Théorie
proximale :
" En vieillissant, les parents apprennent à
intensifier leurs soins.
Le juvénile se
distingue de l’adulte par son plumage marron (comparé au plumage blanc) Les
plus gros se font les plus petits possibles et vont quémander aux parents.
§ Soins parentaux par les
non–reproducteurs :
·
Définition
:
Une fois devenus
autonomes, les jeunes quittent le nid pour, à leur tour, se reproduire.
Mais dans
certaines espèces, les jeunes adultes diffèrent leur départ pour aider leurs
parents à élever une seconde portée. Ils sont appelés des assistants.
Ce phénomène est
observé chez 200 espèces d’oiseaux, 120 espèces de mammifères et quelques
espèces de poissons.
Un caractère
présent dans des taxons différents est un caractère polyphylétique (= caractère
à avantage évolutif ou adaptatif)
Il correspond à
une réponse (un choix) identique pour un même problème rencontré par
différentes espèces.
·
Facteurs
limitant la dispersion des jeunes :
¨
Saturation de
l’habitat :
C’est–à–dire :
dans l’environnement, il n’y a pas assez de sites de reproduction pour tout le
monde. Les jeunes diffèrent alors leur départ et attendent qu’un site se libère.
Ils vont alors
aider à développer leur famille.
Exemple : le pic des glands .
Plus il y de
territoires vacants, moins il y a d’assistants.
Exemple : la fauvette des Seychelles
.
Les femelles
assistent leurs parents et les mâles se dispersent.
La femelle ne va
se disperser que si elle trouve un territoire de qualité égale ou supérieure au
territoire de leurs parents.
¨
Contraintes
démographiques :
Exemple : Quand il n’y pas assez de femelles pour les
mâles ; c’est–à–dire que le sex–ratio est en faveur des mâles.
Exemple : le martin pêcheur .
Au lieu de former des groupes de mâles périphériques, ils vont s’occuper de leur fratrie.
¨
Contraintes
climatiques :
Exemple : le martin pêcheur .
Le pourcentage
d’assistants va augmenter lorsque la pluviométrie diminue. Le paramètre de la
pluviométrie va, en fait, influencer le nombre d’insectes et donc l’accès à la
nourriture.
Cet accès est
évalué par les mâles pour nourrir d’éventuels petits et peuvent préférer de
rester assistants si la nourriture est plus ou moins manquante.
¨
Avantages pour
le couple reproducteur :
Les parents
assistés dépensent moins d’énergie.
L’inconvénient
est celui de la vie en société : la diminution des ressources dans un même
territoire. De plus, les parents n’ont pas de petits enfants (pas de
propagation de leurs gènes au travers de leurs enfants)
Exemple : le guêpier .
Le
père empêche la nidification de leurs petits mâles.
Portée annuelle
moyenne d’un couple sans assistants : 0,51
petits
Portée annuelle
moyenne d’un couple avec assistants : 0,98
petits
Avec les
assistants, on observe un gain en petits mais une perte de
petits–enfants :
Avec les
assistants : + 0,47 . 0,5 = + 0,235 – 0,51 . 0,25 = –
0,127
" Les parents assistés gagnent à l’être.
Le père guêpier
empêche le nids du fils pour le garder en assistant.
" Le calcul théorique fonctionne sur une saison
de reproduction, mais à long terme il y aurait saturation du territoire.
Travaux de
Woolfenden (1984) :
|
Absence
d’assistants |
Présence
d’assistants |
Total (pour tous les
couples) |
Reproducteurs
inexpérimentés |
1,24 |
2,20 |
1,45 |
Reproducteurs
mixtes |
1,34 |
2,47 |
1,86 |
Reproducteurs
expérimentés |
1,8 |
2,38 |
2,17 |
Total |
1,58 |
2,39 |
2,04 |
Exemple : le geai de Floride .
En moyenne, les
couples ont 1,8 assistants qui vont augmenter la portée de 0,58 petit.
Quel est le
grain des assistants à rester avec leurs parents en terme de propagation
génétique ?
Si le petit
reste assistant : + 0,32 .
0,5 =
+ 0,16 – 1,24 /0,5 = –
0,62
Les enfants ont
tout intérêt pour les enfants de se disperser mais restent assistants à cause
des contraintes vues avant.
Les assistants
trouvent aussi des avantages dans :
-
Le
gain d’expérimentation et aide à sa propre descendance,
-
Le
phénomène de philopatrie qui consiste en l’héritage du territoire des parents.