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Sélection sexuelle et stratégies reproductrices

 

On va parler de comportements sexuels, stratégies d’appariement, soins parentaux.

 

Les comportements vont subir la sélection et sont un moteur de l’évolution.

 

Les comportements sexuels dépendent du choix du partenaire et de l’efficacité du mode de reproduction.

 

v Introduction – rappel :

Ø  Les 4 « whys » de Tinbergen :

 

Il y a des différences avec les psychologues dans les questions que l’on se pose.

 

Le listage des comportements n’est pas possible : on prend un comportement et on l’étudie.

 

« Causalité »

-          Quelle en est la causalité immédiate ?

" Contexte immédiat.      (neuro–éthologie, éthologie cognitive)

 

« Fonction »

-          Quelle la fonction de ce comportement ?

" Quelle en est la valeur pour la survie de l’individu ?    (naturaliste)

 

« développement »

-          Comment le comportement se développe–t–il ?

" Histoire de l’individu.

 

« Évolution »

-          Quelle est son origine évolutive ?

Question difficile à aborder.

 

 


   Causalité   +   Développement    "      Problèmes « proximaux »       (psychologie)

 

   Fonction   +   Évolution   "      Problèmes « ultimaux »          (biologie)

 

 

Ø  Sélection naturelle et comportements :

 

Est–ce que les comportements sont de bons candidats à la sélection naturelle ?

 

Darwin a proposé 3 conditions (ou évidences) pour qu’un caractère puisse subir la sélection naturelle :

 

-          La variabilité inter–individuelle :

 

2 bergers allemands peuvent se ressembler comme 2 gouttes d’eau et ne pas avoir le même comportement.

 

R Les comportements présentent une grande variabilité.             

 

-          L’héritabilité :              (possibilité de passer à une génération à l’autre)

 

On dispose de souris de laboratoire qui n’ont vu que leur cage depuis des générations. Si on rentre dans la salle avec des excréments de chat, toutes les souris sont en panique.

Un chaton qui a été séparé de sa mère et élevé au biberon n’a pas eu le temps d’apprendre à gratter sa litière. Pourtant dès la première fois, il grattera sa litière pour enterrer ses excréments.

 

R Les comportements se transmettent génétiquement

 

Mais il y a aussi une transmission par imitation ou par apprentissage par observation :

 

-          Dans le sud de l’Angleterre, quelques mésanges à tête noire ont appris à désoperculer les bouteilles de lait, laissées au pied des portes le matin. En 15 ans, ce comportement a été observé dans toute l’Angleterre (laps de temps trop court pour qu’il s’agisse d’une transmission héréditaire)

De plus, ce comportement a été aussi observé chez la corneille (passage inter–espèce)

-          Il existe une île où des macaques vivent en autarcie (tout accès à l’île est interdit) Mais en cas de disette, les chercheurs leur envoient des patates douces. Une 1ère femelle a eu l’idée de laver ses patates douces et, en 2 – 3 ans, toute la population lavait ses patates douces (sauf quelques vieilles)

 

-          Une différence de fitness associée aux variations héréditaires :

(Ceux qui expriment ce caractère doivent pouvoir se reproduire plus facilement)

Fitness = aptitude à propager ses gènes.

Selon Darwin, il y a une lutte pour la vie. Chaque individu lutte contre son voisin pour se reproduire mieux que lui.

 

R Les comportements permettent une meilleure fitness.

 

Þ  Les comportements sont de bons candidats à la sélection naturelle   J

 

La fitness dépend de 2 facteurs :

 

-          Le taux de procréation le plus élevé possible.

Pour la femelle, il s’agit du choix du mâle et de la production d’œufs (qui réclame beaucoup d’énergie que pour le mâle)

 

-          La mortalité infantile.

Les femelles produisent plus de petits qu’il n’est nécessaire (fertilité excessive des femelles est universelle)

 

 

Mutations génétiques aléatoires

+          Sélection de l’environnement

+          Sélection sexuelle

 


Þ        Évolution des organismes

 

 Exemple :  Le skua arctique .

 

Il existe 2 types de mâles :

-          Ceux avec des ailes sombres, extrêmement agressifs et entreprenant avec les femelles,

-          Ceux avec des ailes claires, moins agressifs et moins entreprenant avec les femelles.

 

Apparemment, les mâles à ailes sombres devraient mieux réussir avec les femelles. Et non, les femelles préfèrent les mâles à ailes claires et les mâles à ailes sombres tendent à disparaître.

 

 

L’hypertédie est le cas où l’évolution continue alors qu’elle est arrivée au mieux ce qu’elle pouvait faire. On parle de phénomène de reine blanche.

Exemple : Dans la fin de l’ère des mammouths, ils présentaient des défenses s’agrandissaient au point de leur crever les yeux.

 

v Sélection sexuelle et stratégies reproductrices :

Ø  Le pourquoi de la reproduction sexuelle :

 

Elle permet la création de la nouveauté avec la magie de la méiose. Elle est fondamentale pour des environnements changeants.

 

§  Reproduction sexuée – asexuée :

 

Les protozoaires présentent une reproduction asexuée (la mitose) quand tout va bien et un phénomène de conjugaison (reproduction sexuée) quand il y a un problème environnemental.

 

Certains métazoaires présentent une reproduction asexuée comme les pucerons, les daphnies (parthénogenèse) ou comme les végétaux avec les stolons.

 

§  Origine de la dissymétrie des gamètes :

 

On observe une très grande dissymétrie. Par exemple, l’ovule d’une vache est 20 000 fois plus grand que le spermatozoïde.

 

Pourquoi existe–t–il 2 sexes avec une anisogamie ?

 

Il existe 3 théories :

 

 1932, Kalmus :

Les espèces primitives avaient une reproduction externe. La sélection des individus se faisait sur la probabilité de rencontre. L’anisogamie permet de favoriser la rencontre.

 

« Dans une foule, à Paris, il est difficile de trouver un individu particulier, mais ce ne sera pas un problème pour trouver la tour Eiffel »

 

1990, Hurst :

L’existence de mécanismes d’infection des gamètes a poussé les espèces à élaborer des techniques pour éviter à tout prix de disparaître parce que leurs gamètes sont infectés par un virus ou une bactéries.

 

" Les spermatozoïdes sont trop petits pour être infectés par les bactéries. Cela permet de diviser par 2 le risque d’infection.

 

ƒ 1992, Parker Backer Smith :

Il a cherché à comparer les espèces isogames et anisogames.

Il a mis en évidence 2 stratégies favorables énergétiquement :

-          Peu de gamètes avec beaucoup de réserve (favorisant la survie de l’embryon),

-          Beaucoup de gamètes avec peu de réserve.

 

Ces 2 techniques assurent un taux de reproduction élevé. De plus, l’anisogamie s’est montrée encore plus avantageuse que l’isogamie.

" La solution adaptative la plus avantageuse est qu’une espèce présente 2 gamètes les plus extrêmes entre eux.

 

 

Tous les comportements sexuels viennent des conflits d’intérêts entre les mâles et les femelles qui viennent de cette anisogamie.

 

L’intérêt des mâles est de trouver des femelles (dont les ressources sont limitées) Il y a donc une lutte entre eux.

 

L’intérêt des femelles, comme leurs ressources (nombre de gamètes) sont limitées, est de trouver le meilleur mâle.

 

Ø  Classification des systèmes d’appariement :

§  Monogamie :

 

Elle correspond à l’association pour la reproduction (en théorie exclusive) entre un mâle et une femelle avec l’exploitation commune d’un territoire.

 

-          Monogamie répétée :

Il y a une remise en cause du couple à chaque période de reproduction.

Exemple : la plupart des oiseaux (plus de 90%)

 

-          Monogamie permanente :

La formation du couple en période de maturation sexuelle et il n’y a plus de remise en question du couple durant toute la vie.

Exemple : le cygne.

 

La monogamie est rare chez les mammifères qui sont surtout polygames. On ne recense que quelques espèces monogames avec quelques canidés comme le loup, quelques primates comme le gibbon ou le ouistiti.

 

§  Polygamie :

·         Polygynie :

 

C’est le cas le plus répandu. Elle est soit successive (le mâle va voir plusieurs femelles), soit simultanée (le mâle va garder ses femelles à disposition)

 

Dans le cas de polygynie simultanée, on parle de harem.

 

-          Il peut être par défense des ressources comme pour certains amphibiens où le mâle va choisir un environnement pouvant correspondre au plus grand nombre de femelles (à l’ombre, là où la variation de température est la plus faible et où il y a le moins de sangsues)

 

-          Il peut être par « défense » des femelles. Ce concept provient de l’androgynisme des éthologues car il n’y a pas de réelle défense : le mâle fait tout pour les conserver sous son « règne ».

 

Le harem convient aux espèces où les femelles ont un comportement grégaire et sont apparentées. Il fréquent chez les mammifères (ongulés et primates) et rare chez les oiseaux (quelques cas comme le coq et le faisan) qui sont plutôt nidifuges.

 

Le harem est souvent accompagné d’un dimorphisme sexuel important avec un mâle plus grand et plus imposant.

 

 

 Exemple :  L’éléphant de mer .

 

Il y a un mâle pour des centaines de femelles. Le mâle est 5 fois plus grand que la femelle.

 

-          Le harem temporaire :

Il est remis en cause à chaque période de reproduction.

 

 

 Exemple :  L’éléphant de mer .

 

La rencontre se fait sur une plage et les mâles se lancent dans une lutte terrible.

 

 

 Exemple :  L’éléphant .

 

Le troupeau de femelles se promènent et sont rejointes par un mâle au moment de la période de reproduction.

 

 

 Exemple :  Le bubale .

 

 

Le troupeau de femelles se promène sur différents territoires de mâles. Il s’agit d’une structure matriarcale avec aucune fidélité à un mâle particulier.

 

 

-          Le harem permanent :

 

 

 Exemple :  Le babouin gelada .

 

Un mâle prend possession du harem et les autres mâles se regroupent en périphérie et cherchent à débaucher les femelles.

 

 

·         Polyandrie :

 

Une femelle va s’accoupler plusieurs mâles. Les rôles sont inversés : les mâles s’occupent du soin aux jeunes et la femelle est plus grosse et plus colorée.

 

On retrouve cette configuration chez le lynx roux, le lièvre d’Amérique, l’ours polaire, jacana. Chez ce dernier, on observe une lutte entre les femelles qui sont 50 à 75 % plus lourde que le mâle.

 

·         Promiscuité :

 

Il n’y a pas d’association prolongée des animaux et les actes de reproduction sont répétés.

 

-          Promiscuité de voisinage : C’est le cas où les domaines vitaux se chevauchent.

-          Promiscuité avec aire de parade : Les mâles vont dans des territoires extrêmement réduits et défendent des aires de parades particulièrement attractives pour des partenaires sexuelles potentielles.

 

Les aires de parade peuvent d’ 1 m2 et les mâles se mettent les uns à coté des autres. Les femelles passent comme dans un supermarché. On parle alors de phénomène de leks.

-          Promiscuité avec aire par association brève :

 

Exemple :  La musaraigne carrelet .

 

Les femelles vivent dans des terriers et sont réceptives que dans 18 heures. Les mâles testent tous les trous : soit il se prend des baignes L , soit il fait sont affaire J …

 

-          Promiscuité multimâle :

 

Il s’agit d’une structure polymorphe de plusieurs femelles et plusieurs mâles qui s’accouplent le plus souvent possible.

 

Exemple :  Le chimpanzé .

 

Il n’y a pas de relations privilégiées donc aucune dominance entre les individus. Les rencontres se font en fonction de la situation du moment.

 

Ø  Déterminisme de la stratégie de reproduction :

§  Asymétrie des intérêts mâle–femelle :

 


Le mâle n’est pas limité dans sa reproduction. Il entre dans le principe de « fitness » qui consiste en la plus grande propagation possible de ses gènes.

Il cherche l’accouplement avec le plus de femelles.

 

La femelle est limitée dans sa capacité reproductive et cherche le meilleur mâle pour coupler à ses gènes.


 

                       

  Conflit                                                                                  Conflit

                       

et sélection                                                                            et sélection

                       

         intra–sexuelle                                                                        intra–sexuelle

                       

 

                                           Conflit et sélection inter–sexuelle

 


 

Il y a lutte entre les mâles pour avoir le plus de femelles.

Il s’agit de relations agonistiques, de combats.

 

Il y a aussi une lutte entre les femelles pour choisir le meilleur mâle.

 

Ces luttes sont moins importantes que chez les mâles, car le mâle convoité peut les féconder toutes.


 

§  Sélection intra– et extra–sexuelle :

·         Du coté des femelles :

 

La sélection intra–sexuelle relativement discrète car le mâle potentiel à la capacité de subvenir au besoin de chaque femelle.

 

Leur participation dans la sélection inter–sexuelle a toujours été sous–estimée par les éthologues (préjugé androgyne) alors qu’elles y ont un rôle important.

 

" Elles prennent une part active dans le choix du mâle.

 

On peut penser que, contrairement aux mâles, les femelles n’ont pas besoin de s’apparier avec plusieurs mâles (un seul suffit)

 

¨      En phase pré–copulatoire :

 

En général, les mâles forcent l’accouplement. Quand le mâle devient agressif, le coût de l’acquiescement est moins important que le coût du refus. La femelle se laisse donc faire, ce qui lui permet aussi d’éviter des blessures.

 

Les femelles cherchent les bons gènes, en particulier chez les oiseaux. Elles vont volontairement essayer d’accéder à plusieurs mâles, même chez les espèces monogames.

 

 Exemple :  Le carouge à épaulette .

 

C’est le symbole de la monogamie chez les oiseaux. Pourtant, 45 % des nids contiennent au moins un jeune qui provient d’un autre mâle que le « propriétaire » du nid.

 

 

 Exemple :  L’éléphant de mer .

 

 

Le mâle considéré comme le plus gros dominant possède le plus gros harem. 85 % des accouplements ne sont dus qu’à 4 % des mâles.

 

Mais les femelles ne restent pas passives et émettent des protestations en fonctions du statut du mâle entreprenant.

 

 

Hiérarchie

Nombre de protestations

Le mâle a (le plus dominant)

Les adultes moyens

Les sub–adultes de 7 – 8 ans

Les sub–adultes de 6 – 7 ans

 

La protestation consiste en une agitation mais aussi en un appel des mâles plus dominants pour chasser l’indésirable.

 

Anciennement, le mâle est « actif » et la femelle est « passive ». Mais c’est faux car elles sont à l’origine de la lutte.

 

¨      En phase copulatoire :

 

Au cours de l’accouplement, la femelle peut contrôler que la fertilisation se fasse ou non (on ne connaît pas trop les mécanismes)

 

Exemple : La sémination artificielle est toujours moins réussie que la fertilisation naturelle. Le mâle doit se comporter de manière à plaire à la femelle pour assurer une meilleure fertilisation.

 

 Exemple :  Le bonobo .

 

La femelle choisit sa fertilisation en choisissant sa position.

 

Il existe d’autres facteurs comme une différence de pression entre le vagin et l’utérus. Pour que la pression soit supérieure dans le vagin plutôt que sur l’utérus, il faut que ce soit un tant soit peu agréable…

 

Le phénomène d’orgasme a été observé chez le chien, le cheval et le macaque. Le mâle s’adapte en adoptant des attitudes de préliminaires.

 

·         Du coté des mâles :

 

Le plus important est la compétition intra–sexuelle, dite aussi auto–sélection.

 

En général, elle consiste en des combats, des relations agonistiques, où 2 individus sont en confrontation.

On observe 2 stratégies extrêmes de confrontation avec tous les degrés intermédiaires.

 

-          La stratégie de la colombe : on évite le combat.

-          L’avantage : pas de risque de blessure,

-          L’inconvénient : accès à rien.

 

-          La stratégie du faucon : on saute sur tout ce qui bouge (combats)

-          L’avantage : accès possible à quelque chose,

-          L’inconvénient : risque de blessures.

¨      Stratégie la plus économique : le marquage :

 

La volonté de compétition est associée à un avertissement (menace) Les individus ne se voient même pas.

 Exemple :  Le chien .

 

Le marquage se fait avec l’hymen. Le quartier correspond à la meute virtuelle, où l’animal prend connaissance des autres individus et il laisse son identification.

L’urine permet de définir l’état hormonal de l’individu.

 

 Exemple :  Le topis .

 

Il s’agit une grande gazelle qui a poussé le marquage à un point extrême. Le mâle marque un territoire et en sort pour aller dans un lieu commun où tous les mâles vont déféquer.

Ensuite, il se frotte la tête sur ses excréments au niveau d’une glande très odorante.

 

" Ce lieu est alors une grande banque d’information sur tous les mâles.

 

¨      Stratégie de menace :

 

Les individus sont en relation au moins visuelle et montrent ce qui fait le plus mal.

 

 Exemple :  Le chien .

 

Il montre ses dents.

 

 Exemple :  Le chat .

Il montre ses griffes (un peu ses dents) et oriente son regard vers l’adversaire. Le regard est, pour eux, un signe d’agression caractérisé.

Durant une soirée entre amis, si l’un d’entre eux n’aime pas les chats, il cherchera à éviter le chat du regard. Le chat, appréciant cette absence de fixation visuelle, se liera d’amitié avec cette personne et le suivra partout.

 

 

 Exemple :  Le gorille .

 

Il se tape la poitrine.

 

 Exemple :  Les impalas .

 

Ils vont effectuer une présentation latérale mutuelle, faisant ainsi une démonstration de leurs cornes.

 

Tous ces signaux de menace sont compréhensibles universellement : ils passent la barrière des espèces.

 

¨      Stratégie de combat :

 

Il arrive si les stratégies ultérieures n’ont pas suffi pour régler le conflit. Ce combat est différent de celui avec une proie. Ici, les individus ne cherchent pas à tuer. Il est donc ritualisé.

 Exemple :  Le loup .

 

Les morsures sont orientées vers l’échine, une zone non vitale dans le bas du dos.

 

 Exemple :  Le gnou .

 

Il pèse 1 – 1,2 tonne et peuvent charger à 60 km/h (l’animal le plus dangereux pour les touristes) Pour ne pas se faire mal, la lutte se fait à genou.

 

Les combats n’entraînent pas de mort. Le vaincu émet des signaux de soumission. Ces signaux d’arrêt de lutte consistent :

-          Soit à montrer au dominant les zones vitales (gorge, ventre),

-          Soit à prendre la fuite (signe le plus « international »)

 

Si on empêche la fuite en mettant les 2 animaux dans une pièce close, on peut avoir un combat à mort parce que la fuite n’a pas été détectée par le dominant.

 

·         Critères de sélection :

 

Le point central est qu’il faut de bons gènes pour donner les meilleures chances de survie et de reproduction à la progéniture.

La principale qualité des femelles est de peser les qualités génétiques d’un mâle.

 

¨      Cas de monogamie :

 

Le mâle va aussi devoir peser les qualités génétiques de la femelle (puisqu’en théorie, il n’en a qu’une)

Pour les couples monogames, le choix du partenaire est primordial : les parades sont extrêmement longues parce que la prise d’information sur le partenaire doit être la plus exhaustive.

 

 Exemple :  Le loup .

 

Il y a établissement par le couple potentiel d’un territoire commun caractérisé par de nombreux marquages par le mâle et la femelle.

La constitution d’un couple est très longue (des semaines, voire des mois avant l’accouplement) et caractérisée par des explorations corporelles.

 Exemple :  Les oiseaux .

 

Ils utilisent de sons extrêmement complexes formant un duo (ou duet) où le mâle commence et la femelle termine.

 

Lorsqu’il y a formation d’un couple monogame, lors de la période de reproduction, la femelle peut se montrer agressive par rapport des mâles. On pense que c’est une manière pour la femelle d’estimer la vitalité du mâle en fonction de sa persévérance.

 

Les femelles ne choisissent pas forcément le mâle dominant.

" Le mâle doit s’occuper de sa progéniture et toute l’énergie utilisée pour conserver sa place dans la hiérarchie n’est pas utilisée pour la progéniture.

 

 Exemple :  Le gobie des sables .

 

Il s’agit d’une espèce de poisson où les femelles vont éviter systématiquement les tous mâles qui vont prendre part à des relations agoniques.

 

Il existe, dans les couples monogames, des cas de duperie.

 

 Exemple :  Le carouge à épaulette .

 

La femelle choisit un mâle sub–alterne et va aller voir des « extra male population » qui sont dominants.

 

Dans le cas de monogamie, il existe un dimorphisme sexuel peu important.

 

¨      Cas de polygamie :

 

Le succès reproducteur du mâle dépendra du nombre de femelles qu’il arrivera à attirer.

 

Au cours de l’évolution, il y a eu une intensification des critères morphologiques et physiologiques chez le mâle qui vont optimiser ces chances de s’accoupler.

 

 Exemple :  Le coyote .

 

Sa nourriture est composée de cadavres d’ongulés. Quand il y a une diminution de la quantité de cadavres, le coyote passe de la polygamie à la monogamie.

 

" La polygamie est d’autant plus importante que les ressources sont inégalement réparties sur le territoire. Un seul individu peut avoir uns grands capacité de monopolisation des ressources.

 

 Exemple :  La marmotte à ventre jaune .

 

Le facteur limitant est le nombre d’hibernacles (terriers) Quand un mâle peut monopoliser plusieurs hibernacles, il attire plus de femelles.

 

 

·         Facteurs physiologiques :

 

Ils peuvent déterminer le mode d’appariement. La synchronisation des périodes de reproduction fait partie de ces facteurs.

 

¨      Synchronisation des femelles (réceptivité) :

 

Comme le sex–ratio est généralement de 1, si toutes les femelles sont réceptives en même temps, on va observer beaucoup moins de sélection intra–sexuelle entre les mâles (le nombre de femelles n’est pas un facteur limitant)

 

 Exemple :  Rana temporaria .

 

Toutes les femelles de cette espèce sont réceptives durant une journée ; elles sont toutes synchronisées. Il y a très peu de sélectivité inter–sexuelle : les mâles et les femelles prennent tout ce qui vient.

 

À l’inverse, lorsque les femelles sont très désynchronisées entre–elles, le nombre de femelles réceptives est bien inférieur au nombre de mâles. La sélection intra– et extra–sexuelle extrêmement est intense.

 

 

 Exemple :  Le coq de roche .

 

On observe un phénomène de lek où les mâles sont plus nombreux à vouloir s’accoupler que les femelles.

 

 

¨      Synchronisation mâles – femelles :

 

S’il y a une bonne synchronisation des périodes de reproduction, il y a alors une bonne concordance temporelle de la monopolisation des ressources du coté des mâles et des périodes de visite du coté des femelles.

 

L’expérience montre qu’il y a une bonne synchronisation mâles – femelles lorsque le milieu est stable.

 

Une bonne synchronisation va accentuer la sélectivité intra– et inter–sexuelle favorisant la polygynie.

 

·         Facteurs relatifs aux soins parentaux :

 

Ils dépendent des modalités de développement des petits et du mode de fécondation et de gestation.

 

§  Stratégie de reproduction et de succès reproducteur :

·         Espèce monogame :

 

Ce mode de reproduction est à l’avantage des femelles en terme de succès reproducteur (= nombre de petits)

La vie des mâles est plus risquée que celle des femelles.

 

En général, les mâles vont se disperser pour défendre des territoires, alors que les femelles ont plutôt tendance à se regrouper.

Ceci est particulièrement vrai pour les espèces à durée de vie courte.

 

·         Espèce polygame :

 

A priori, ce mode de reproduction est à l’avantage des mâles en terme de succès reproducteur.

 

La vie est plus risquée que pour les espèces monogames à cause des combats dans le but d’obtenir les femelles.

Ce n’est pas forcément le mâle ayant accès à la reproduction qui vivra le plus longtemps.

 

 Exemple :  L’éléphant de mer .

 

Durant une période de reproduction, 70 % des mâles ne se reproduisent pas.

 

Leboeuf a démontré qu’un mâle pouvait fécondé 171 femelles mais son espérance de vie est d’un an : il domine le harem pendant une période de reproduction et est tué ensuite.

Les femelles sont plus tranquilles : elle est fertile de 4 à 14 ans avec en moyenne 1 petit par an.

 

" Forte dissymétrie entre les sexes en cas de harem permanent.

 

 Exemple :  Le babouin gelada .

 

Chez ce singe, la femelle est fertile de 4 à 20 ans et peut mettre bas tous les 2 ans, ce qui fait un total de 7 à 8 petits durant une vie.

Il y a en moyenne 3 femelles pour 1 mâle. Durant toute sa vie, un mâle peut produire une quinzaine de petits.

 

" Dissymétrie.

 

 Exemple :  Le chimpanzé .

 

Le mode reproduction est la promiscuité.

Les femelles peuvent se reproduire de l’âge 12 – 15 ans jusqu’à 40 ans. Durant cette période, la femelle a en moyenne 5 petits.

Le mâle peut avoir jusqu’à 60 petits (dans 30 ans de vie sexuée)

 

Quelque soit le mode de reproduction, le succès reproducteur est environ équivalent pour le mâle et la femelle (un peu plus important pour les mâles dans le cas de polygynie)

 

Ø  Soins parentaux :

 

Ils sont exprimés chez les espèces pour lesquelles les petits naissent très immatures.

Ils consistent en :

-          La protection des petits,

-          Le nourrissage,

-          La construction du nid,

-          La défense du nid,

-          La toilette,

-          Le transport des petits, etc.

 

" De manière générale : toute prolongation des relations mâle – femelle au de–là de la période de reproduction peut être assimilée à des soins parentaux.

 

Les oiseaux présentent un nourrissage post–sevrage par régurgitation.

Chez les mammifères, le point central est l’allaitement.

 

Les soins parentaux peuvent être directs ou indirects (défense du territoire par le mâle, comportement de coopération pour la protection d’un groupe)

 

 

 Exemple :  Le talopoin .

 

Ils dorment dans un arbre, avec une organisation particulière :

 

                   Mâles

                               Femelles

 

                                   Petits

 

 

 

 

 

Les mâles forment une coupelle de protection assurant la surveillance et l’alerte en cas de danger.

 

 

§  Finalité des soins parentaux :

 

Théorie de Darwin :  La lutte pour la vie est une démarche personnelle où chaque individu se bat pour avoir accès à la reproduction. Il correspond à un combat pour augmenter son fitness.

 

Alors pourquoi les individus utilisent–ils de l’énergie pour s’occuper d’une tierce personne ?

S’agit–il s’un comportement altruiste ?

 

D’un point de vue de sociobiologiste (ou de finaliste), s’occuper de ses enfants, c’est s’occuper de son génome et donc d’augmenter indirectement son fitness.

 

Le facteur déterminant est le coefficient de proximité génétique.

 

Chez les organismes diploïdes :

 

                               Donald                       Daisy

      

                                                                                         50 % de la partie variable du génome

                                  Fifi                           Riri

 

 

La proximité frère – sœur est de 0 à 100 % avec tous les intermédiaires possibles.

Coefficient d’appartement R entre 2 frères :       Riri                                         Fifi

                                                                                         50 % en moyenne

 

 Exemple :  Les abeilles, les guêpes et les fourmis .

 

Il s’agit d’espèces haplo–diploïdes avec un mâle haploïde et une femelle diploïde.

 

Un mâle féconde la femelle qui conserve les spermatozoïdes (qui sont tous identiques) dans une spermathèque.

Pour faire une ouvrière, la reine prend un spermatozoïde et une ovule.

Pour faire un « mâle », elle prend un ovule qu’elle fait se développer en mitose. Le « mâle » est en fait un ovule volant.

 

                               Donald                       Daisy

      

                                          0,5                              0,5

                                                                             

                                  Fifi                           Riri

                   0                               0,5                                  0,5

 

                                            0,25                          0,25

                                                                  Loulou

 

                                                                  ½ frère

 

 Exemple :  l’oiseau .

 

La mère est sûre de s’occuper de son génome mais le père…

 

Normalement, le soin paternel est moins intense que le soin maternel, et ce à cause de l’incertitude de paternité.

 

Les comportements parentaux sont assimilables à des aides à des organismes génétiquement proches.

 

§  Investissement parental des mâles :

·         Chez les vertébrés inférieurs :

 

Travaux de Trivers sur les vertébrés inférieurs (amphibiens, poissons et reptiles) :

 

Certaines espèces montrent une fécondation externe et d’autres une fécondation interne.

Dans quel cas la certitude de paternité est–elle la plus importante ?

En théorie, il y a plus de soins parentaux avec la fécondation externe.

 

Trivers a demandé que, chez que chez les amphibiens et les poissons à fécondité externe, 65% des espèces montrent des soins paternels à la progéniture (ex : crapaud accoucheur)

Par contre, chez les espèces à fécondité interne que 7 %.

 

"  La théorie est confirmée pour les vertébrés inférieurs.

 

·         Chez les oiseaux :

 

Ces espèces sont surtout monogames et la progéniture naît généralement très immatures. Elle nécessite des soins des 2 parents.

 

Le problème est que la fécondation est interne.

Quelles solutions les mâles ont–ils trouvé prouver s’assurer de leur paternité ?

 

" Ils surveillent leur femelle (mais elles font quand même ce qu’elles veulent)

 

 

 Exemple :  la mésange bleue .

 

Il y a la formation d’un couple monogame et la femelle va pondre une dizaine d’œufs en une quinzaine de jours. La femelle couve et le mâle cherche la nourriture.

 

Les mâles s’occupent de façon plus intense des petits les plus gros de la couvée.

Pour les 1ers œufs pondus, il y a une plus grande assurance de paternité. Une fois que la femelle a pondu, elle couve et le mâle part chercher la nourriture (et va chercher d’autres femelles)

Plus les petits naissent tard, moins le mâle est sûr de sa paternité. Il va mieux s’occuper des 1ers nés.

 

La mésange bleue a le choix :

-          Soit elle pond les 10 œufs avec le même mâle et couve les 10 œufs en même temps (synchronisme des éclosions),

-          Soit elle pond un 1er œuf avec le mâle titulaire et va chercher si un autre mâle ne pourrait pas féconder les suivant (décalage des éclosions)

 

 Exemple :  l’accenteur – mouchet .

 

Il s’agit encore d’une espèce monogame.

On observe une « sperm competition » : le mâle va picorer la femelle pour être sûr qu’aucun mâle ne soit passer avant en enlevant leur semence.

 

·         Chez les mammifères :

 

En plus de la fécondation interne, il y a un délai entre l’accouplement et la naissance.

"  Il est impossible de surveiller la femelle, le mâle abandonne.

 

On observe alors beaucoup moins d’espèces monogames, le mâle essaie partout pour être sûr de quelques coûts. En plus, il y a une situation privilégiée entre les femelles et les jeunes avec l’allaitement.

 

 

 Exemple :  les lions .

 

En période de reproduction, on observe des soins attentionnés aux jeunes par le mâle. Comme tout harem, le mâle a un accès exclusif aux femelles réceptives.

 

Si les mâles périphériques se liguent pour virer le mâle dominant, le nouvel arrivant va commencer par tuer tous les petits de l’ancien, pour ne pas perdre d’énergie pour les petits qui ne viennent pas du lui.

 

Il va ainsi déclencher plus rapidement l’œstrus des femelles qui avaient des petits et les femelles en gestation avortent spontanément.

Il s’agit d’une grande perte d’énergie pour la femelle qui va donc plutôt protéger le mâle dominant pour protéger sa progéniture. Par contre, s’il y a un changement du dominant, les femelles ne s’opposent pas à l’infanticide.

L’infanticide après la prise en position du harem est fréquent chez les mammifères.

 

 Exemple :  l’angure .

 

Il n’y a pas d’avortement. Après l’infanticide, il y a mise en œstrus des femelles et les futures mères (femelles en gestation) miment tous les comportements des chaleurs.

 

 Exemple :  le gorille .

Et les primates anthropoïdes en général.

 

Le mâle s’occupe de la progéniture, qu’il soit le père ou non.

 

Hypothèse :   Pour les mâles, on ne parle pas d’investissement paternel mais d’investissement social (les petits sont une véritable monnaie d’échange)

Les femelles choisissent les mâles en fonction de leurs aptitudes à s’occuper des petits.

 

§  Structure sociale et soins parentaux :

 

Les soins parentaux sont des critères très important dans l’émergence de la sociabilité chez l’animal. Prodiguer des soins parentaux entraîne une compétition intra–spécifique dans les objectifs suivant :

-          Conserver des accès aux réservoirs (avec une estimation des ressources : abris, nourriture, etc.)

-          Et défendre le territoire (= pilier de la structure sociale)

 

Les travaux de Tinbergen sur la mésange en Angleterre :

 

Les mésanges vivent en bandes poly–spécifiques (à plusieurs espèces) En hivers et au printemps, il y a un changement de comportement et deviennent intolérantes par rapport aux autres individus.

Les mâles deviennent territoriaux et les femelles viennent les rejoindre. Le couple va défendre un territoire commun. Ils estiment à l’avance du besoin potentiel des petits.

 

Il existe 2 types de territorialités : les pins (territoire pauvre) et les chenets (territoire riche) La production de petits varie en fonction de la densité de richesse du territoire.

 

Observations aussi sur la belette :

 

Il s’agit d’une espèce monogame qui vit dans des terriers. Le mâle domine la femelle jusqu’à la naissance des petits. À ce moment, c’est la femelle qui prend le dessus sur le mâle.

Si les conditions de vie deviennent difficiles (diminution des ressources), le mâle reprend la dominance et chasse les petits surnuméraires.

 

§  Soins parentaux et conflits parentaux / enfants :

 

Le sevrage consiste en l’arrêt des soins attentionnés brutalement et la mère va repousser assez violemment ses petits.

L’intérêt des parents est d’augmenter leur fitness et donc d’avoir le plus de petits possibles. Les soins parentaux correspondent au fait de s’occuper de leur génome tant que les petits sont dépendants.

Les petits deviennent de plus en plus matures et les parents leur investissement énergétique quand ils deviennent autonomes.

 

L’intérêt des petits est de conserver leur énergétique en profitant des soins parentaux le plus longtemps possible.

 

Modélisation par Trivers :

 

       Rapport bénéfice/coût

                                                                  D’un point de vue des parents :

        5

        4                                             Autant de coût que

        3                                                  de bénéfice :  Rejet

        2

        1

       0,5

        0

Naissance des petits                                          Période de sevrage    Période de sevrage de fratrie

  dans une fratrie simple        de ½ frères et soeurs

 

D’un point de vue des enfants :        Il y a l’existence d’une fratrie.

 

Le coefficient d’un petit avec lui–même : 100%

Le coefficient d’un petit avec un frère : 50%

 

Chacun des petits a 2 fois plus de coefficient de corrélation génétique avec lui–même qu’avec ses frères. Il va réclamer 2 fois plus d’énergie de la part des parents pour lui–même.

 

Dans le cas de fratrie avec des demi–frères (et demi–sœurs), chaque petit va en réclamer 4 fois plus. Il y a un conflit parents – enfant qui dure 2 fois plus longtemps (sans oublier entre les frères et sœurs)

 

"  C’est ce que l’on observe dans la nature.

 

 Exemple :  le goéland de Californie .

 

Nombre de becquées

par heure :

             0,8

             0,6

             0,4

             0,2

               0

                                                                                                            Âge des parents

                               3 à 5 ans          7 à 9 ans          12 à 18 ans

"  Plus les parents sont âgés, plus ils apportent des soins et plus longtemps.

 

Travaux de Trivers :

Plus les goélands sont âgés, moins ils sont fertiles.

 

Mais comme les soins parentaux dépendent de leur fertilité, ne serait pas plutôt ?

 

Plus le goéland est jeune, plus il est fertile. Il va donc prodiguer moins de soins pour redevenir plus rapidement fertile sans avoir dépenser trop d’énergie.

 

Théorie proximale :

 

"  En vieillissant, les parents apprennent à intensifier leurs soins.

 

Le juvénile se distingue de l’adulte par son plumage marron (comparé au plumage blanc) Les plus gros se font les plus petits possibles et vont quémander aux parents.

 

§  Soins parentaux par les non–reproducteurs :

·         Définition :

 

Une fois devenus autonomes, les jeunes quittent le nid pour, à leur tour, se reproduire.

 

Mais dans certaines espèces, les jeunes adultes diffèrent leur départ pour aider leurs parents à élever une seconde portée. Ils sont appelés des assistants.

 

Ce phénomène est observé chez 200 espèces d’oiseaux, 120 espèces de mammifères et quelques espèces de poissons.

 

Un caractère présent dans des taxons différents est un caractère polyphylétique (= caractère à avantage évolutif ou adaptatif)

Il correspond à une réponse (un choix) identique pour un même problème rencontré par différentes espèces.

 

·         Facteurs limitant la dispersion des jeunes :

¨      Saturation de l’habitat :

 

C’est–à–dire : dans l’environnement, il n’y a pas assez de sites de reproduction pour tout le monde. Les jeunes diffèrent alors leur départ et attendent qu’un site se libère.

Ils vont alors aider à développer leur famille.

 

 

 Exemple :  le pic des glands .

 

 

Plus il y de territoires vacants, moins il y a d’assistants.

 

 

 

 Exemple :  la fauvette des Seychelles .

 

Les femelles assistent leurs parents et les mâles se dispersent.

 

La femelle ne va se disperser que si elle trouve un territoire de qualité égale ou supérieure au territoire de leurs parents.

 

¨      Contraintes démographiques :

 

Exemple :   Quand il n’y pas assez de femelles pour les mâles ; c’est–à–dire que le sex–ratio est en faveur des mâles.

 

 

 Exemple :  le martin pêcheur .

 

 

Au lieu de former des groupes de mâles périphériques, ils vont s’occuper de leur fratrie.

 

 

 

¨      Contraintes climatiques :

 

 Exemple :  le martin pêcheur .

 

Le pourcentage d’assistants va augmenter lorsque la pluviométrie diminue. Le paramètre de la pluviométrie va, en fait, influencer le nombre d’insectes et donc l’accès à la nourriture.

 

Cet accès est évalué par les mâles pour nourrir d’éventuels petits et peuvent préférer de rester assistants si la nourriture est plus ou moins manquante.

 

¨      Avantages pour le couple reproducteur :

 

Les parents assistés dépensent moins d’énergie.

L’inconvénient est celui de la vie en société : la diminution des ressources dans un même territoire. De plus, les parents n’ont pas de petits enfants (pas de propagation de leurs gènes au travers de leurs enfants)

 

 Exemple :  le guêpier .

 

Le père empêche la nidification de leurs petits mâles.

 

Portée annuelle moyenne d’un couple sans assistants :         0,51 petits

Portée annuelle moyenne d’un couple avec assistants :         0,98 petits

Avec les assistants, on observe un gain en petits mais une perte de petits–enfants :

 

Petit :  coefficient d’apparenté = 0,5              Gain de 0,47 petits avec les assistants
Petit–enfant :  coef. d’apparenté = 0,25        Perte de 0,51 petits–enfants avec les assistants

 

Avec les assistants :             + 0,47 . 0,5  =  + 0,235           – 0,51 . 0,25  =  – 0,127

 

"  Les parents assistés gagnent à l’être.

 

Le père guêpier empêche le nids du fils pour le garder en assistant.

 

"  Le calcul théorique fonctionne sur une saison de reproduction, mais à long terme il y aurait saturation du territoire.

 

Travaux de Woolfenden (1984) :

 

 

Absence d’assistants

Présence d’assistants

Total

(pour tous les couples)

Reproducteurs inexpérimentés

1,24

2,20

1,45

Reproducteurs mixtes

1,34

2,47

1,86

Reproducteurs expérimentés

1,8

2,38

2,17

Total

1,58

2,39

2,04

 

 

 Exemple :  le geai de Floride .

 

 

En moyenne, les couples ont 1,8 assistants qui vont augmenter la portée de 0,58 petit.

 

Quel est le grain des assistants à rester avec leurs parents en terme de propagation génétique ?

 

Frère & sœur :  coefficient d’apparenté = 0,5                       Gain de 0,58/1,8 = 0,32 frère & sœur
Petit :  coefficient d’apparenté = 0,5                         Perte de 1,24 petits

 

Si le petit reste assistant :        + 0,32 . 0,5  =  + 0,16             – 1,24 /0,5  =  – 0,62

 

Les enfants ont tout intérêt pour les enfants de se disperser mais restent assistants à cause des contraintes vues avant.

 

Les assistants trouvent aussi des avantages dans :

-          Le gain d’expérimentation et aide à sa propre descendance,

-          Le phénomène de philopatrie qui consiste en l’héritage du territoire des parents.