v Définition :

 

L’éthologie est la science du comportement animal dans l’organisation de ses activités motrices pour sa survie :

-          Se nourrir,

-          Se protéger,

-          Se défendre,

-          Se reproduire.

 

Campan (1986) :   Le comportement est l’émergence d’un système à multiples variables comprenant l’individu et son histoire, et la totalité de son environnement propre.

 

-          L’individu et son histoire  " La mémoire des conséquences de ses comportements

(Apprentissage)

-          La totalité de son environnements  " Il s’agit d’un environnement donné avec lequel l’individu a une relation étroite.

 

Lehmann (1962) : L’éthologiste envisage le comportement comme une partie de la nature qu’il souhaite comprendre. Sa recherche est orientée sur les origines et la nature des modes du comportement qui caractérise la vie normale de l’animal avec son environnement.

 

C’est une science carrefour entre la génétique, l’écologie, l’étude des populations, la physiologie, la psychologie expérimentale (et cognitive)

 

Les 4 grandes questions de Tinbergen :

 

-          Est–ce que le chant de l’oiseau est complètement inné (= génétiquement programmé) ou issu d’un long processus évolutif ou bien encore un comportement que le juvénile va apprendre lentement ?

"  Ontogenèse du comportement.

-          Quel est le mécanisme sous–jacent de ce comportement ?         (neurones, hormones)

Þ  Ces deux premières approches sont souvent regroupées dans l’étude des mécanismes proximaux.

 

-          À quoi sert ce comportement d’un point de vue biologique ?

"  Signification fonctionnelle de ce comportement.

-          Lorsque l’on examine 2 espèces très voisines du point de vue évolutif, on observe les comportements différents.

"  Évolution des comportements.

Þ  Ces deux dernières approches sont souvent regroupées dans l’étude des mécanismes distoux (ou ultimes)

 

v Historique :

 

De l’antiquité au 16^ème siècle compris :

Il était question de l’étude des « mœurs » étranges des animaux dont la description était souvent fantaisiste.

Aristote, Traité des animaux.

                   Pline, Histoire Naturelle.

 

Au milieu du 17^ème siècle :

On arrive dans le début du comportementalisme.

Descartes :  Il introduit le concept de réflexe (prémices de neurobiologie)

"  À la périphérie se trouve l’organe sensoriel d’où remonte un nerf afférent vers un centre nerveux (le cerveau) De là repartent les nerfs efférents dont la cible sera un muscle, une glande.

"  Il amène une forte opposition entre l’homme et l’animal :

-          Le premier est un animal pensant,

-          Le second est un « animal–machine » qui, bien que complexe, reste un enchaînement de réflexe.

 

De la fin du 17ème au 18^ème siècle compris :

Durant cette période, il n’y a pas de grands travaux, même si l’on peut trouver comme auteurs : Magendie et Bernard.

 

À partir du début du 19^ème siècle :

Il y a un développement de la Neurophysiologie expérimentale et un progrès dans la physiologie du cerveau.

 

À partir de la fin du 19^ème siècle :

On ose aller au–delà du concept « animal–machine »

Romanes, La pensée animale.

                   Thorndike, Apprentissage.

"  À partir de divers protocoles, l’animal est capable d’apprendre et retenir.

 

Dans la première moitié du 20^ème siècle :

 

Le courant du Béhaviourisme :

 

Le biologiste américain Watson introduit une rupture dans la logique darwinienne de continuité évolutive. Il propose l’étude de l’évolution adaptative de la manière la plus objective possible.

 

Pour cela, on observe des caractéristiques objectives (= mesurables) de l’animal en réponse à un stimulus de l’environnement, lui–même ne faisant entrer que des données quantifiables (le laboratoire)

 

Il a ainsi déterminé le lien S–R : Stimulus – Réponse. Il correspond au concept que pour un stimulus donné, l’animal va présenter une réponse donnée.

 

 1^er exemple :  L’étude des « tropismes » .

 

Il s’agit d’un déplacement orienté par rapport à une stimulation sensorielle.

-          Phototropisme positif : un animal va être stimulé et on va provoquer un déplacement du à une attirance à la lumière.

-          Phototropisme négatif  (inverse)

-          Géotropisme : le mouvement se fera en fonction de la force de gravité.

 

Le tropisme est l’archétype, le modèle caricatural, des comportements caractérisés par un lien S–R.

 

Loeb, 1923 (allemand)

 

Le problème de ce courant est que l’étude se fait en dehors de l’environnement naturel. Une importante critique aussi a été la mise des organismes face à des stimuli de tous genres, dont des stimuli inexistant dans l’environnement naturel.

 

 2^ème exemple :  L’apprentissage instrumental .

 

 

Les bases apportées par Pavlov :

 

                                          Stimulus inconditionnel

                               S.C      +          S.I        Þ        R.I

Stimulus conditionnel                                    Réponse inconditionnelle

 

Par exemple :

On présente à un chien un couple de stimuli :

-          Le premier est conditionnel : un son de cloche.

-          Le second inconditionnel : la présentation de viande.

Cela va entraîné chez l’animal une réponse inconditionnelle : la salivation.

 

La répétition intensive de ce couple va faire que le chien va saliver dès la perception du signal conditionnel. La réponse inconditionnelle devient alors conditionnelle.

 

Les travaux de Thorndike :

 

L’animal va avoir l’occurrence d’un comportement et celle–ci va avoir des conséquences. Ces dernières sont :

-          Soit positives, entraînant alors un renforcement positif et donc une augmentation de la fréquence de ce comportement,

 

-          Soit négatives, entraînant alors un renforcement négatif et donc une diminution de la fréquence de ce comportement.

 

La répétition de l’association comportement – conséquences crée une assimilation de celle–ci par l’animal.

 

Les boîtes de Skinner :

 

Il s’agit de boîte où l’on met une souris ou un rat (un animal exploratoire) et où il y a une pédale. Une fois que le rongeur appuie sur la pédale, un système électrique distribue de la nourriture.

L’effet est spectaculaire et 2 comportements sont observés :

-          Soit le rat appuie sans arrêt sur la pédale et se constitue une réserve,

-          Soit le rat mange, se ressert, mange, etc.

 

On peut aussi installer un biberon avec un liquide au goût infect pour que le rat abandonne vite son comportement de biberonnage.

 

Pour Skinner, il est très clair que l’on puisse faire apprendre ce que l’on veut du moment que l’on y met de la patience. Il pense aussi qu’il suffit d’étudier 2 ou 3 espèces pour pouvoir l’étendre à toutes les espèces ; il choisit alors le rat de laboratoire et le pigeon.

 

Les critiques :

-          L’animal est extrait de son milieu naturel et étudié dans un laboratoire. Selon l’environnement, l’apprentissage se fait par des signaux différents et donc il est différent.

-          De plus, telle espèce aura plus de facilité d’apprendre tel comportement qu’une autre (facilité phylogénique)

 

Dans la moitié du 20^ème siècle :

 

Le courant de la « Théorie objectiviste » :

 

Heingroth :  Travaux sur les oiseaux,

Von Frisch :  Communication des abeilles,

 

Lorenz et Tinbergen :       On ne peut pas étudier le comportement animal si on fait table des contraintes de l’environnement naturel (écologie, évolution) Il ne faut pas faut pas hésiter à déplacer le laboratoire dans l’environnement.

 

On abandonne l’idée d’étudier qu’une ou deux espèces. Il est très intéressant d’étudier 2 espèces proches dans l’évolution et d’observer les différences comportementales.

 

 Exemple :  Routage des œufs des oies grises .

 

Si on enlève un œuf et le dépose à la base du nid, on déclenche chez l’oie un réflexe.

" L’oie va plonger son cou vers l’œuf, l’enroule avec la tête et va faire des petits mouvements de la tête de gauche à droite pour remonter l’œuf.

 

Ce réflexe correspond la réponse à un signal déclencheur extérieur : « œuf en dehors du nid »

 

Lors du routage, si on retire l’œuf, l’oie continue quand même son comportement.

 

Il existe une variable intermédiaire par rapport au schéma du Béhaviourisme.

Si on renouvellement (toutes les 2 – 3 minutes) cette expérience, l’oie va arrêter de remonter l’œuf. Il est manifeste qu’il ne s’agit pas de fatigue physiologique.

" Il y a donc un lien avec la motivation.

 

Le seuil pour le déclencher de la réaction va en diminuant continuellement entre 2 actes successifs. La réaction est d’autant plus facilement déclenchée que l’on augmente l’intervalle entre 2 actes.

 

                                Variable intermédiaire

« énergétique spécifique »

 

 

                               Signal                                                 Réponse

                   « œuf hors du miel »

 

On distingue le comportement inné (= instinctif) du comportement acquis.      (Dichotomie)

À la suite de grandes querelles entre les chercheurs avec ces termes, on parle maintenant de comportement génétiquement programmés et de comportement d’apprentissage de mémoire.

 

Le comportement de l’oie est instinctif.

 

Les comportements innés sont « stéréotypés », uniformes pour tous les individus et peuvent servir de critères taxonomiques. Ils apparaissent même chez les animaux élevés dans un isolement social.

Ils présentent un double déterminisme :

-          Par une composante exogène : le stimulus déclencheur,

-          Par une composante endogène : l’« énergie spécifique ».

 

 « Énergétique spécifique »

 

 

       Signal spécifique externe                               Analyse du signal par un mécanisme

                                                                                          inné de déclenchement :

    IRM = Innet Relaising Mecanism

 

 

                                                                              Centre coordinateur

 

                                                                             

                                                                  Différents centre nerveux stimulés

 

      

                                                                  FAP (Fixed action pattern)

 

Des critiques sont émises sur l’existence de la dichotomie inné/acquis.

 

Schneirla et Lehrman réfutent cette dichotomie et observent que l’apprentissage est facile, même chez un animal avec un système nerveux peu développé.

Ils intègrent donc une composante d’ontogenèse (= développement de l’individu) omniprésente dans l’apprentissage, notamment chez le juvénile.

 

Le courant du Néo–béhaviourisme :

 

 

Travaux d’Hubel, Wiesel et Blakemore dans les années 60 :

 

Sur le développement du cortex visuel chez les juvéniles de chats et de singes.

 

On place une électrode dans les cellules visuelles d’un chaton venant juste de naître. En créant des stimuli visuels, on observe que les neurones répondent aux stimuli sans sens d’orientation (de déplacement) favorisés.

 

 

 

 

La même expérience est réalisée avec un chat adulte et observe que les neurones répondent chacun à un stimulus avec une orientation précise.

 

" Cette spécificité est–elle innée (génétique) ou acquise ?

 

On place des chatons jusqu’à l’âge adulte à l’obscurité avec quelques heures de lumière.

-          Les uns étaient dans une pièce avec des rayures verticales noires et blanches,

-          Les autres étaient dans une pièce avec des rayures horizontales noires et blanches.

 

Pour les premiers :

Si on déplace une souris à la verticale, il la repérer et va la suivre des yeux. Par contre, si on la déplace à l’horizontale, il ne va pas la repérer.

Pour les seconds :

Inversement, si on déplace une souris à l’horizontale, il la repérer et va la suivre des yeux. Et si on la déplace à la verticale, il ne va pas la repérer.

 

Le développement du cortex visuel est donc génétique (spécificité cellulaire) avec une composante de stimuli de l’environnement.

 

 

Pour le courant néo–behaviouriste, on considère le comportement ainsi :

 

S                 R

 

Probabilisme : il y a de multiples réponses pour un stimulus donné.

 

Il n’y a pas de dichotomie inné/acquis, un mélange de ces composantes.

 

Seligman (en 1970) détermine, de là, la notion d’apprentissage « préparé » ou « contre préparé ».

 

 

 Exemple :  Aversion alimentaire conditionnée .

 

Aversion : thérapeutique consistant à associer au stimulus conditionné un stimulus inconditionnel douloureux et anxiogène afin de faire disparaître un certain comportement.

 

On propose à un rat des boulettes agréablement parfumées mais causant des maux gastriques. Le rat en mangera une fois et refusera la prochaine fois même si elle est effectuée 8 jours après.

 

Il s’agit d’un apprentissage conditionné très important inclus dans la survie. Il est couplé au mimétisme du juvénile par rapport à ses parents.

 

Le rat réagit plutôt à des stimuli odorants ; la caille des prés à des stimuli visuels.

 

Garcia a cherché à démontrer qu’il y a des apprentissages impossibles (tout le chemin contraire au Béhaviourisme) et que des associations ne sont pas assimilables.

 

Bilan :

-          Il n’y a plus de rupture entre les comportements innés et acquis, mais une synergie.

-          Les apprentissages peuvent être préparés et d’autres impossibles.

 

À partir des années 80 :

 

Le courant de l’Éthologie « cognitive » :

 

Le labyrinthe en T de Tolman (1932) :

 

Dans le labyrinthe, on dispose dans une branche de la nourriture, et dans celle en face de la boisson. On commence par introduire au pied du labyrinthe des rats gavés (ni affamés, ni assoiffés) Ceux–ci s’y promènent et ne se servent de rien.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

On refait l’expérience avec les mêmes rats dont la première moitié a été affamée et l’autre a été assoiffée. Le labyrinthe est vide.

 

"    Les rats affamés se dirigent directement vers l’emplacement où il y avait la nourriture.

       Les rats assoiffés se dirigent directement vers l’emplacement où il y avait la boisson.

 

Tolman parle alors d’apprentissage latent : il n’y a pas eu le premier renforcement.

Travaux de Tinglepaugh :

 

Sur les singes, notamment le chimpanzé et le macaque Rhésus.

On présente au singe 2 à 32 récipients identiques et opaques. On place devant ses yeux de la nourriture dans un des récipients. On remet le singe dans sa cage pour attendre un certain temps. Ensuite, quand le singe est replacé devant les récipients, il montre celui qui contient la nourriture.

 

Taux de réussite :               Chimpanzé : 90 %                  Macaque : 70 %

 

" Les singes ont été capables de mémoriser une représentation spatiale du récipient.

 

Travaux de Menzel :

 

Dans un enclos de 4 000 m² avec des pierres réparties sur la pelouse, un expérimentateur humain A est chargé de cacher 18 friandises sous 18 des pierres en prenant le parcours le plus difficile et le plus complexe.

Un expérimentateur B porte le singe sur les épaules et suit l’expérimentateur A. Le singe est remis dans sa cage pour attendre un certain temps.

 

Tous les singes qui ont fait l’expérience ont retrouvé directement les 18 friandises en utilisant le parcours de recherche diminué au maximum, le plus logique.

 

" Ils ont été capables de faire une réorganisation spatiale pour effectuer le parcours le plus court.

 

Þ L’animal ne vas pas subir le stimulus mais va rechercher activement le stimulus.

 

 Exemple :  Le chimpanzé nain (bonobo) .

 

Il consomme une noix dont la coque est dure. Pour cela, il utilise un outil servant de système enclume – marteau.

 

Lorsqu’il va rechercher sa nourriture, il va organiser naturellement son comportement selon 2 critères :

-          Où sont les arbres qui font les noix ?

-          Où est la plus grosse pierre pour faire enclume ?

 

 

2 approches possibles de l’éthologie :

 

-            L’approche « étho–écologiste » : elle est d’origine typiquement biologique que l’on peut qualifier de typiquement néo–darwinienne.

 

" Le comportement est l’adaptation rapide de l’animal

 

Exemples :

-          Les capacités d’orientation de l’animal, surtout quand celui–ci a un terrier ou quand il stocke des aliments dans des caches.

-          La reconnaissance spécifique de son congénère et même la reconnaissance spécifique individuelle d’un congénère qui lui est familier (communication)

 

2 études sont alors intéressantes :

-          L’étude d’espèces phylétiquement éloignées mais qui sont confrontées à un même problème cognitif,

Exemple : Les abeilles et les mammifères

Ce sont 2 espèces différentes qui ont toutes les 2 un nid qu’elles doivent retrouver.

 

-          L’étude d’espèces phylétiquement très proches mais qui sont confrontées à des problèmes cognitifs différents.

Exemple : Les mésanges

Certaines espèces stockent leur nourriture, d’autres non.

 

-          L’approche « généraliste »

 

 

 

Pour ce chapitre, on va surtout s’appuyer sur la théorie objectiviste.

 

Stimulus déclencheur externe                        "        Comportement

 

" Quelles sont les composantes de ce stimulus les plus pertinentes à la réalisation du comportement ?

 

Les techniques de « Leurres »

 

L’exemple de la caricature : Pour qu’il y ait reconnaissance de la personne en question, l’artiste doit accentuer les traits les plus caractéristiques et effacer des traits sans intérêt.

 

Avec les leurres, on va pouvoir faire ressortir les composantes pertinentes.

 

 1^er exemple :  L’épinoche à 3 épines .

 

Il s’agit d’un petit poisson de rivière. Lors de la période de la reproduction, le mâle construit un nid où la femelle va pondre. Il va ensuite féconder les œufs et veiller dessus jusqu’à l’éclosion. Il délimite alors un territoire et son ventre devient rouge (plus le territoire est grand, plus le rouge est vif)

 

Lorsqu’il défend son territoire, il adopte une attitude agressive très particulière en présentant son ventre rouge.

 

On présente différents leurres devant le mâle défendant son territoire :

 

 

" Le caractère morphologique n’est pertinent ; par contre, la couleur du ventre l’est.

 

 2^ème exemple :  Le goéland (Larus argentatus) .

 

 

On étudie la réaction de quémande des poussins lors de l’arrivée d’un des parents sur le nid.

 

 

On utilise des leurres de même forme avec un bec différentes couleurs :

 

Couleur :	Efficacité par nombre de quémandes :
Rouge
Jaune
Bleu
Noir
Gris
Blanc
Vert

 

 

 

 

 

Chez le Goéland, on observe une tache sur le bec.

 

 

Couleur :	Efficacité par nombre de quémandes :
Rouge
Noir
Bleu
Blanc

On utilise des leurres avec un bec jaune et une tache de différentes couleurs :

 

 

 

 

 

 

 

 3^ème exemple :  La quémande alimentaire chez le merle (Turdus merula) .

On utilise des leurres grossiers :

 

                   Tête

                               Corps

                                                                                           Queue

 

 

 

 

La réaction du petit se fait en fonction du rapport de la taille des différentes parties.

 

 

 4^ème exemple :  Le passereau .

 

On utilise un leurre de silhouette ambivalente déclenchant une réaction de frayeur chez les passereaux (gallinacés)

 

            Déplacement                                                        Déplacement

 

 

 

Pas de frayeur de la part des adultes, le leurre est considéré comme une oie sauvage.

Frayeur de la part des adultes, le leurre est considéré comme un épervier (rapace)

 

Les juvéniles présentent une frayeur pour les 2 sens de déplacement du leurre.

" Il y a un apprentissage très tôt de ce comportement en se calquant sur celui des parents.

 

 5^ème exemple :  Le comportement prédateur du crapaud .

 

Travaux d’Ewert :

 

On observe que ce comportement se déroule en plusieurs étapes :

 

1)      Orientation de la tête vers la proie,

2)      Déplacement orienté vers la proie,

3)      Fixation binoculaire,

4)      Éjection de la langue,

5)      Déglutition.

 

Il s’agit d’une stéréotypie : un enchaînement de phase dont certaines se font « à vide ».

 

" Quelles sont les caractéristiques du stimulus proie déclenchant le comportement prédateur ?

 

On utilise des leurres en cartons carrés avec 2,5 cm de coté :

 

                                  2,5 cm

 

 

De cette base, on fabrique des leurres avec un paramètre variable :

 

 

Leurres :    

 

de type A :         de type B :                 de type C :

 

 2,5 cm                                                          Carré

                                                                                                     de coté variable

 

      Variables

 

 

 

Et on présent ces leurres à un crapaud en les déplaçant tous dans le même sens :

 

 

Nombre d’orientations

de la tête par minute

 

       40

                                                                  Leurre A

       30                                                             (allongé parallèlement au sens de déplacement)

 

       20                                                                   Leurre C

 

       10                    Leurre B

                                          (allongé perpendiculaire au sens de déplacement)

0                                                                                                                                                                                                                

2,5           5           10          20             30           40                 Taille du paramètre

variable

 

Le sens de déplacement de la proie, sa vitesse ou sa couleur n’ont pas de différence.

 

"    Si le déplacement se fait parallèlement au sens de l’allongement, alors il s’agit d’une proie potentielle.

       Si le déplacement se fait perpendiculairement au sens de l’allongement, alors il ne s’agit pas d’une proie potentielle.

 

 

 

Il s’agit de la mise en place du comportement.

 

v Introduction :

 

 

Travaux de l’éthologie du comportement :

 

Elle propose une conception de l’ontogenèse comme étant « prédéterministe » :

 

À un temps T₁ :    

 

Le cerveau est à un état de maturation                            Entraînant un comportement juvénile

M₁                                                                             C₁.

                   Programme génétique

 

À un temps T₂ :    

 

Le cerveau est à un état de maturation                            Entraînant un comportement adulte

M₂                                                                                                       C₂.

 

Travaux du néo–béhaviourisme :

 

Il propose plutôt une conception de l’ontogenèse comme étant « probabiliste » : la maturation nécessite des stimuli extérieurs.

 

À un temps T₁ :    

 

Le cerveau est à un état de maturation                            Entraînant un comportement juvénile

M₁                                                                                                      C₁.

                   Programme génétique

 

À un temps T₂ :    

 

Le cerveau est à un état de maturation                            Entraînant un comportement adulte

M₂                                                                                                      C₂.

 

 

v Processus d’empreintes :

 

Travaux d’Heinroth sur les oiseaux.

 

Lorenz constate que, dès la naissance, la couvée de cannetons suivait la mère (de même pour les oies) Il a alors l’idée de se substituer à la mère en se présentant comme modèle maternel. À l’age adulte, les  de sa couvée lui présentèrent des parades sexuelles.

 

Il a conclu qu’il y a avait :

 

-          Un apprentissage précoce :

-          Des caractères de survie,

-          De la reconnaissance de ces congénères (caractère social),

-          De la reconnaissance de son partenaire sexuel.

 

-          Une période critique :

" L’apprentissage précoce ne peut se faire que pendant les premiers jours, voire les premières heures.

 

-          Une irréversibilité :

Ce concept est déjà connu durant le Premier Empire (Napoléon) avec le médecin Itard. Un jour, on lui confie un enfant de 8­–9 ans complètement sauvage. Cet enfant ne présente aucun trouble auditif, mais toute tentative d’apprentissage à parler est un échec.

" L’apprentissage de la langue nécessite un contact social durant cette période critique.

 

 

 1^er exemple :  Les inséparables .

 

 

Travaux de Dilger (1962) sur les oiseaux Agarponis, communément appelés inséparables, et plus particulièrement l’espèce « à cou rose ».

 

 

La femelle accepte de soigner des poussins d’Agarponis de Madagascar que s’il s’agit de sa 1^ère couvaison. Cette dernière va ensuite refuser ces propres petits.

 

 

" La 1^ère couvaison apporte à la jeune femelle des repères sur la conformation et la morphologie de sa descendance.

 

 

 2^ème exemple :  Les hémichromis cichlodés .

 

Il s’agit d’un petit poisson qui présente le même comportement que les inséparables.

 

" La 1^ère expérience est définitive pour déterminer la reconnaissance de sa descendance.

 

 3^ème exemple :  Les fourmis « esclavagistes » .

 

C’est le cas des Fourmica sanguinéa. On trouve dans leur fourmilière des ouvrières de leur espèce mais aussi un grand nombre d’ouvrières Fourmica fusca « esclaves » qui s’occupent des œufs et des larves.

 

Il s’agit, là encore, d’un phénomène du à un phénomène d’empreinte.

 

Les Fourmica sanguinéa font régulièrement des raids dans les nids de Fourmica fusca et volent une partie de la nichée (larves)

À l’éclosion de ces larves, elles présentent des larves de leur espèce. Les Fourmica fusca vont alors accepter ces larves et vont s’en occuper. Par contre, si la fourmi fusca a déjà connu des larves de sa propre espèce, elle ira détruire les larves de l’espèce étrangère.

 

La période critique est maintenant appelée période sensible : on sait qu’il existe une certaine relativité quant à l’irréversibilité.

 

 4^ème exemple :  Les pinsons .

 

Ce sont des oiseaux dits chanteurs (tous les espèces d’oiseaux ne chantent pas)

Ici, il n’y a néanmoins que le mâle qui chante.

 

À l’éclosion, le juvénile présente un gazouillis appelé « chirp ».

 

Du printemps de l’éclosion à l’hivers, il va développer un « pré–chant » et au 2^ème printemps il acquérra le chant adulte.

 

Ce chant adulte est caractérisé par une fioriture finale : une très forte accentuation sur les dernières notes (il y met la paquet)

 

 

Lors de l’expérience, on élève des juvéniles dans 2 situations :

-          Soit ils sont isolés socialement (ils ne peuvent pas entendre les adultes) :

(Soit à la phase « chirp », soit au pré–chant)

"  Il existe un rythme mais les sons sont monotones.

"  Si on passe un enregistrement des oiseaux locaux (ils ne peuvent pas les voir), les juvéniles essaient de calquer leur chant mais ils n’arrivent pas à le reproduire à l’identique.

 

-          Soit ils sont « abasourdis » : ils ne peuvent s’entendre.

 

Remarque :     Dans les mêmes conditions, une autre espèce sera capable d’un rythme accompagné de quelques variations de notes.

Et avec l’enregistrement, ces juvéniles font une meilleure reproduction du chant.

"  Le contact social est moins important.

 

Selon les espèces, la période sensible est plus ou moins bornée et plus ou moins large.

 

 

 

v Compréhension du monde sensoriel où vit l’animal : « Umwelt » :

 

Il faut éviter l’erreur d’anthropomorphisme de croire que l’animal perçoit la même chose que nous.

 

Les humains et certains autres primates :

 

On vit dans :

 

-          Un monde visuel très important,

 

-          Un monde auditif important mais limité (de 1 000 à 2 500 Hertz) On est nul dans les ultrasons et les infrasons,

 

-          Et un monde olfactif largement inférieur (mais pas non plus nul)

 

On présente donc des difficultés à concevoir une partie du monde sensoriel de l’animal comme la communication par décharge électrique et la visualisation du plan de polarisation de la lumière.

 

Pour étudier ce monde, il faut se pencher sur la physiologie sensorielle (neurones) et utiliser des techniques comportementales avec un apprentissage discriminatif.

 

Exemple d’apprentissage discriminatif :

 

On soumet l’animal à un son à 1 000 Hertz puis on passe à 1 100 Hertz. On observe alors si l’animal réagit au changement et arrive à discriminer les 2 sons.

 

 

Exemple :  Le poulpe .

 

On lui propose successivement un objet vertical et un objet horizontal accompagné d’une friandise :

 

 

 

 

Le poulpe réagit au changement d’objet en faisant le lien friandise – forme horizontale plutôt que verticale.

 

" Il distingue bien les 2 formes.

 

Si les deux objets sont en diagonale :

 

 

 

 

 

Il ne fait pas de lien entre la friandise et une forme particulière.

" Il ne distingue pas la différence de ces 2 objets.

 

 

v Comprendre quelles sont les zones du cerveau qui contrôlent et pilotent un comportement :

 

Étudier les relations entre le cerveau et un comportement donné concerne la neuro–éthologie.

 

 

v Étude du terrain endocrinien (hormones) :

 

Exemple des espèces d’oiseaux chanteurs (appelés oscines) :

Chez beaucoup d’espèces, seul le mâle chante.

 

" On peut supposer qu’il y a un mécanisme endocrinien derrière.

 

 1^er exemple :  Le moineau swamp .

 

Travaux de Marker.

 

Avec l’âge, le moineau mâle développe son chant. Ce développement est découpé (artificiellement) en 7 stades : le stade 7 correspond à l’état le plus jeune et le stade 1 à l’état le plus mature (il est généralement atteint à partir de 360 – 370 jours)

 

Si on castre l’oiseau, celui–ci ne produit plus de testostérone. Autour de 360 jours, l’animal reste bloqué à des stades primitifs et n’atteint jamais le stade 1.

 

Si on castre un juvénile, il stagne aussi dans des stades primitifs (le stade 4 est rarement atteint) À partir de 360 jours, on ajoute de la testostérone et on maintient ce traitement endocrinien.

" Le moineau arrive à un chant de stade 1.

 

Par contre, si on arrête le traitement, le chant régresse.

 

Il existe ainsi de nombreux exemples dont le comportement des vertébrés est plus ou moins sous la dépendance du terrain endocrinien.

 

Il existe plusieurs niveaux de dépendance dont les facteurs sont :

 

-          Le degré d’évolution du groupe des vertébrés :

Les vertébrés inférieurs, comme les poissons, présente une perte totale de leur comportement à défaut d’hormones.

Les vertébrés supérieurs (oiseaux et mammifères) présentent beaucoup moins de dépendance.

 

-          L’expérience antérieure :

Un rat expérimenté sexuellement et castré va conserver son comportement.

 

Autre exemple : Le comportement parental.

Dès que l’oiseau femelle commence à couver, elle subit un bouleversement hormonal.

 

 2^ème exemple :  La tourterelle .

 

Travaux de Lehrman.

 

En dehors le leur période de reproduction, les oiseaux sont soit isolés, soit mis en couple femelle–femelle ou mâle–mâle (pour ne pas être interférés)

 

Ils sont mis dans une cage avec un nid et 2 œufs et sont soumis à un traitement hormonal. On observe le pourcentage de couvaison dans les 3 Heures :

 

	Avec un traitement de progestérone :	Avec un traitement de prolactine :
Oiseau isolé :	10 /40	1 /40
Oiseau en couple :	27 /40	16 /40

 

Les hormones sont importantes dans le comportement ; mais pour qu’elles soient efficaces, il faut un environnement social.

 

Il existe d’autres molécules pilotant un comportement que les hormones : les phéromones. Ce sont toutes les deux des substances chimiques spécifiques à la différence que les hormones sont libérées dans le sang et les phéromones sont libérées dans à l’extérieur.

 

Les phéromones participent à la communication chimique.

 

Exemple : Délimitation du territoire par un mammifère :

Le marquage se fait par des phéromones sécrétées par des glandes lors de frottements et libérées dans l’urine et les fecès.

 

 

v Processus de communication :

 

Le comportement n’est pas forcément effectué par un individu isolé socialement mais peut s’enregistrer au sein d’autres animaux (dont ses congénères)

 

L’individu rentre alors dans des processus de communication.

 

 

 

                   Émetteur                                                        Récepteur

                                          Signal de communication

                                                                                                     Réponse physiologique

 

 

 Exemple :  Les parades sexuelles .

 

Travaux de Krebs sur les mésanges, plus particulièrement sur les mâles et leur comportement de territoire.

 

On enlève des mâles résidants sur des territoires et observe le temps qu’il faut pour que ces territoires vacants soient à nouveau occupés par un autre mâle.

 

 

 

Le chant du mâle est utilisé pour la défense du territoire.

 

 

 

Le gros problème du comportement dans le cadre d’un suivi évolutif est qu’il ne laisse très peu, voire pas du tout, de traces fossiles.

 

Ce suivi est valable à l’intérieur d’un groupe d’individus et pour la « spéciation » d’une espèce par rapport à ses comportements.

 

 1^er exemple :  Le comportement de parades sexuelles chez Hilaria sartor .

 

Il s’agit d’une mouche. Le mâle construit une boule de soie vide et la porte en volant pour attirer les femelles.

Celles–ci vont se poser sur le cocon et le mâle va effectuer des palpations antennaires pour tenter la copulation.

 

Travaux de Kessel.

 

Les espèces Hilaria sont subdivisées en 8 groupes permettant de dessiner une évolution du comportement par une différenciation du comportement sexuel lors de la spéciation.

 

Groupe 1	Espèce d’Hilaria carnivore	Pas de formation d’essaim de mâles. Pas d’offrande à la femelle.
Groupe 2	Idem	Capture d’une proie consommée par le mâle juste avant la période d’accouplement. Toujours pas d’offrande à la femelle.
Groupe 3	Idem	Capture d’une proie non consommée. Offrande de cette proie à la femelle.
Groupe 4	Idem	Capture d’une proie non consommée et enveloppée dans un début de cocon de soie. Offrande de cette proie à la femelle.
Groupe 5	Idem	Capture et enveloppement dans un vrai cocon de soie d’une proie non consommée. Offrande de cette proie à la femelle.
Groupe 6	Idem	Capture et enveloppement dans un vrai cocon de soie d’une proie partiellement consommée (succion du plasma et de l’intérieur) Offrande de cette proie (moins intéressante) à la femelle.
Groupe 7	Espèce d’Hilaria fructivore	Le mâle trouve un reste de cadavre d’insecte qu’il enveloppe dans un cocon de soie. Offrande à la femelle.
Groupe 8	Idem	Formation d’un cocon vide. Offrande à la femelle.

 

L’avantage des insectes est qu’il se crée régulièrement de nouvelles espèces, développant alors des différences comportementales avec les espèces parentes.

 

 

 2^ème exemple :  Le comportement du chant des oiseaux .

 

 

 

Territoire

                                                                                         Territoire

    A                 Atténuation et                           B

                               diffraction

       Chant a                                  du signal         Chant a’

 

 

Exemple des Étourneaux :

 

Il s’agit d’une espèce européenne importée en Australie en 1860 par les Colons anglais.

 

Lorsque l’on compare leur chant actuel avec celui de leurs compères européens, on observe de nettes différences au niveau de l’émission sonore. Celles–ci sont dues à une différence de contraintes des végétations.

 

Autre exemple :

 

Une autre espèce d’oiseaux a été introduite au Maroc. La descendance de ces individus ne reconnaît même plus le chant de leurs cousins européens.